Le genre Lacerta
Le genre Lacerta regroupe 8 espèces européennes et proche-orientales de lacertidés (latérates). Il s’agit en général d’espèces de taille moyenne, le plus petit – Lacerta agilis - mesure une vingtaine de centimètres, le double pour Lacerta bilineata.
Planche représentant Lacerta bilineata
Si le genre Lacerta regroupe aujourd’hui seulement huit espèces bien définies, proches parentes et issues d’un même ancêtre commun, ce ne fut pas toujours le cas. Le taxon Lacerta fut créé en 1758 par le grand botaniste Karl Linné, père de la systématique moderne. Mais dans ce genre Lacerta il plaçait un peu de tout, des espèces qui aujourd’hui sont classées dans d’autres genres et même dans d’autres familles voire d'autres classes zoologiques puisqu'il y incluait des amphibiens urodèles comme la Salamandre tachetée (Salamandra salamandra). Autres exemples, L’Iguane vert (aujourd'hui Iguana iguana) qui fut décrit par Linné sous Lacerta iguana, ou encore, le caïman à lunettes (aujourd'hui Caiman crocodilurus) sous Lacerta crocodilurus alors qu’il s’agit nullement d’un lézard mais d’un crocodilien. Un premier tri fut fait par les zoologistes du XIXème siècle (Brongniart, Oppel, Duméril, Gray...), le genre Lacerta finissant par ne concerner que des lacertidés.
Au sein des lacertidés, le genre Lacerta comprenait jusque dans les années 1990 de nombreuses espèces aujourd'hui réparties dans d'autres genres. Le Lézard des murailles par exemple fut longtemps nommé Lacerta muralis, de même pour le Lézard vivipare sous Lacerta vivipara alors que ces deux espèces sont aujourd’hui dans des genres propres, respectivement Podarcis et Zootoca. Sur les 323 espèces de lacertidés connues (1er juillet 2016), 144 ont pour synonyme le taxon Lacerta même si certains d’entre eux furent classées dans des genres distincts il y a déjà longtemps comme avec la création du genre Acanthodactylus par Wiegmann en 1834.
Revenons à Lacerta au sens strict. Nous avons donc 8 espèces, dont beaucoup furent à une époque encore assez récente considérées comme des sous-espèces de Lacerta viridis. Dans les années 1990, des travaux sur la phylogénie – les liens de parenté entre espèces – ont permis de clarifier leur statut d’espèces à part entière. Ainsi, en France, jusque dans ces années là, le Lézard vert occidental était assimilé à Lacerta viridis, aujourd’hui, on sait qu’il s’agit en réalité de Lacerta bilineata.
Liste des espèces et sous-espèces de Lacerta :
L. a. agilis LINNAEUS, 1758: Europe Centrale et de l'Ouest.
L. a. garzoni PALACIOS & CASTROVIEJO 1975 : N'est pas toujours reconnue. Endémique de l'est des Pyrénées.
L. a. argus LAURENTI, 1758 : Europe centrale, l'est des Carpates et l'est de la Pologne.
L. a. chersonensis ANDRERZEJOWSKI, 1832 : Moldavie, centre-ouest de l'Ukraine (rive droite du Dniepr), Bielorussie, états Baltes jusqu'à Saint-Petersbourg et le sud de la Karélie.
L. a. bosnica SCHREIDER, 1912 : Région des Balkans.
L. a. exigua EICHWALD, 1831 : Partie orientale de la répartition de l'espèce avec pour limite occidentale la péninsule de Crimée et le nord du Caucase.
L. a. grusinica PETERS, 1960 : Côtes nord-est de la Mer Noire, Abkhazie et Adjarie.
L. a. brevicaudata PETERS, 1958 : Nord et ouest de l'Arménie, sud de la Géorgie et nord de l'Ossétie.
L. a. iorensis PETERS & MUSKHELISSHWILI, 1968 : Partie sud du Caucase dans la vallée de l'Iori en Géorgie.
L. a. boemica SUCHOW, 1929 : Ossétie du Nord, Ingouchie, Tchétchénie et Daguestan. Ce serait la sous-espèce la plus basale de l'espèce montrant l'origine caucasienne de L. agilis.
L. a. tauridica SUCHOW 1926 : Montagnes du sud de la Crimée.
Deux colorations différentes de mâles L. agilis,
à gauche: typique avec son dos brun, à droite: mâle au dos vert mais laissant encore bien apparaitre les marques sombres.
En bas: femelle.
Lacerta bilineata DAUDIN, 1802 : Anciennement synonyme de Lacerta viridis et élevé au rang d'espèce dans les années 1990. Cette espèce est présente en Europe de l'ouest, incluant l'Italie, une grande partie de la France, quelques localités à l'ouest de l'Allemagne et le nord de l'Espagne.
L. b. bilineata DAUDIN 1802 : Occupe l'essentiel de la répartition sus-citée.
L. b. chloronota RAFINESQUE-SCHMALTZ, 1810 : Présent au sud de l'Italie et en Sicile,
L. b. chlorosecunda – Validité contestée par Böhme & al. (2007) : Présent dans le « talon » de la botte italienne.
L. b. fejervaryi VASVARY 1926 - Validité contestée par Böhme & al. (2007) : Occupe le centre de l'Italie, au sud de Rome.
Lacerta media LANTZ & CYRÉN, 1920 : On rencontre cette espèce orientale depuis le Caucase à Israël en passant par la moitié est de la Turquie et l’extrême ouest de l’Iran.
L. m. ciliciensis SCHMIDTLER, 1975 : Présente au sud de la Turquie dans la région d'Adana.
L. m. isaurica SCHMIDTLER, 1975 : Est présent sur une petite aire au centre-sud de la Turquie.
L. m. israelica PETERS, 1964: Présente en Israël et au Liban.
L. m. media LANTZ & CYRÉN, 1920 : Occupe un vaste territoire à l'est de la Turquie et au sud du Caucase.
L. m. wolterstorffi MERTENS, 1922 : Présente en Israël, Liban et l'ouest de la Syrie.
Lacerta pamphylica SCHMIDTLER, 1975 : Ancienne sous-espèce de L. trilineata, elle fit érigée au rang d’espèce en 1986. Elle est présente au sud de la Turquie sur une étroite bande le long du littoral.
Lacerta schreiberi BEDRIAGA, 1878 : Cette espèce est présente au nord est à l'ouest de la péninsule ibérique, avec une incursion au centre de l'Espagne et de nombreuses populations isolées. Ressemble beaucoup à L. bilineata qu'elle côtoie au Pays-Basque espagnol.
Photo: L. schreiberi mâle (dgilperez - wikimedia commons)
Lacerta strigata EICHWALD, 1831 : Espèce monotypique présente dans le Caucase autour de la rive sud-ouest et sud de la mer Caspienne.
Lacerta trilineata BEDRIAGA, 1886 : Présente sur le littoral dalmate, en Grèce, à l'extrême est de la Roumanie et à l'ouest de la Turquie. De nombreuses sous-espèces sont insulaires.
L. t. cariensis PETERS, 1964 : Originaire de l'ouest de la Turquie.
L. t. citrovittata WERNER, 1935 : Endémique de quelques îles des Cyclades : Syros, Andros et Tinos.
L. t. diplochondrodes WETTSTEIN, 1952 : On trouve cette sous-espèces sur un petite espace littoral au sud-ouest de la Turquie, près de l'île de Rhodes où elle est également présente.
L. t. dobrogica FUHN & MERTENS, 1959 : Présente sur les côtes occidentales de la Mer Noire et l'est des Balkans.
L. t. galatiensis PETERS, 1964 : Occupe le centre-nord de l'Anatolie.
L. t. hansschweizeri MÜLLER, 1935 : îles grecques de l'archipel des Cyclades : Milos, Syphnos, Kimolos et Serifos.
L. t. major BOULENGER, 1887 : Bord de l’Adriatique depuis l'ouest de la Grève au nord de la Croatie ainsi que les îles de Korfu et de Paxos.
L. t. polylepidota WETTSTEIN, 1952 : Endémique de l'île de Crète.
L. t. trilineata BEDRIAGA, 1886 : La sous-espèce nominale est présente dans les Balkans et en Grèce, ainsi que certaines îles ioniennes.
Photo: L. trilineata (Magalhaes - wikimedia commons)
Lacerta viridis (LAURENTI, 1768) : Présent au sud de l’Europe centrale, depuis l’Istrie aux côtes sud de la Mer Noire (Turquie) et le sud du Dniepr en Ukraine. Elle est présente autour des Carpates et dans tout le bassin du Danube. Quelques populations isolées vivent le long de la frontière germano-polonaise. Sa répartition, dans les anciennes publications se confond avec celle de L. bilineata et de L. trilineata.
L. v. guentherpetersi RYKENA, NETTMANN & MAYER 2001 : Endémique de l'île d'Eüboa.
L. v. infrapunctata SCHMIDTLER 1986 : Présente sur une petit bande littoral au sud-est de la Mer Noire (Turquie).
L. v. meridionalis CYRÉN 1933 : Est de la Roumanie, de la Bulgarie et extrême nord-est de la Grève (région du Bosphore) ainsi que l'extrême ouest de la Turquie.
L. v. paphlagonica SCHMIDTLER 1986 : Se situe au nord de l'Anatolie, au bord de la Mer noire entre L. v. meridionalis et L. v. infrapunctata.
L. v. viridis (LAURENTI 1768) : La sous-espèce nominale occupe l'essentiel de la répartition européenne sauf l'est de la Roumanie, de la Bulgarie et de la Grèce.
Photo: L. viridis (Kat110 - wikimedia commons)
Des espèces très semblables :
Mis à part Lacerta agilis, les autres espèces du genre sont assez semblables : des lézards de taille moyenne (30-45 cm) dont les mâles arborent une coloration verte sur presque tout le corps, accompagnée parfois des teintes bleues en différents endroits du corps. Certaines espèces comme L. trilineata, L. viridis et L. media sont vraiment très ressemblantes et il n’est facile de les différentier au premier coup d’œil. Les juvéniles et les femelles sont parfois plus facilement différentiables.
Lacerta agilis est une petit espèce (20 cm max.), plus trapue que les autres. Les mâles sont généralement verts mais le dos est brun avec des lignes blanches et des ocelles. Les femelles sont brunes, les flancs sont marqués d'ocelles noires et blanches. Chez certains mâles de L. agilis, le dos est également vert mais plus foncé que les flancs et des marques noires le parsèment. A noter que la tête des mâles L. agilis n'est jamais bleue, les dessus est d'ordinaire beige à brun.
Lacerta viridis et Lacerta bilineata sont particulièrements ressemblant, au point qu'ils furent longtemps considérés comme une seul et même espèce. Les mâles sont entièrement verts, le ventre est généralement jaune, la gorge et les écailles labiales inférieures sont souvent bleues notamment en période de reproduction, cette teinte pouvant remonter au niveau des écailles labiales supérieures. Les femelles sont également vertes contrairement à L. agilis, certaines ont une teinte unie proche des mâles, mais elles restent facilement identifiables à leur tête moins massive. Les juvéniles et de nombreuses femelles ont le dos marqué de deux ou quatre lignes longitudinales blanches.
Lacerta trilineata est la plus grande espèce du genre avec 16 cm de LMC, contre 13 pour L. bilineata ou L. viridis. Les juvéniles arborent un nombre impair de lignes sur le dos (3 à 5), la coloration est verte unie avec de petits points noirs sur le dos. Comme chez d'autres espèces du genre Lacerta, la coloration est très variable d'une population à l'autre, voire d'un sujet à l'autre, variant également selon la saison. Des détails d'écaillure permettent de distinguer de manière fiable L. trilineata de L. viridis sachant que ces deux espèces se côtoient dans certaines régions. Par exemple, on compte 8 rangées d'écailles ventrales chez L. trilineata contre 6 chez L. viridis. Les granules supraciliaires, de petites écailles rondes se situant au-dessus de l’œil, sont souvent absentes chez L. viridis. On compte aussi moins d'écailles temporales chez L. trilineata (souvent plus de 20) que chez L. viridis (souvent moins de 20). Détail plus facile à observer : la gorge des mâles de L. viridis est souvent bleue comme chez L. bilineata, elle est en revanche jaune chez L. trilineata.
L. strigata ressemble à L. viridis, les mâles sont uniformément vert, la gorge est souvent bleue, les juvéniles et les femelles arborent néanmoins 5 lignes blanches. Idem pour Lacerta media dont la coloration bleue s'étend souvent sur les flancs des mâles.
Lacerta schreiberi ressemble à L. bilineata, en revanche, les mâles arborent souvent une tête entièrement bleue particulièrement esthétique. On note aussi des taches noires sur le ventre des mâles, c'est moins prononcé voire absent chez les femelles qui sont généralement de coloration plus terne. Les juvéniles sont vert foncé avec des tâches blanches bien marquées sur les flancs.
Lacerta pamphylica ressemble à L. trilineata mais les mâles ont souvent la gorge voire la tête bleue.
Les lézards du genre Lacerta sont des espèces à affinités méridionales, recherchant la chaleur du sud de l'Europe et du Proche Orient. Seul Lacerta agilis a conquis les régions continentales froides du centre, du nord et de l'est de l'Europe et même du sud de la Sibérie. L. viridis et L. bilineata se rencontrent néanmoins loin des climats strictement méridionaux, mais ils ont également leurs limites septentrionales au-delà desquelles ils sont absents ou s'ils sont présents ce sont dans des habitats très spécifiques et de manière isolée comme L. bilineata en Alsace et à l'ouest de l'Allemagne.
Beaucoup d'espèces du genre seraient originaires du Caucase et seraient apparues il y a plusieurs millions d'années, à la fin du miocène, début du pliocène (autour de 5 millions d'années). Ils ont ensuite conquis l'Europe, mais comme tous les reptiles d'Europe, les différentes espèces de Lacerta ont dû faire face aux glaciations qui ont rendu inhabitable pour eux une grande partie du continent. Il y a 10 000 ans prenait fin la glaciation du Würm, durant laquelle différentes espèces avaient trouvé refuge dans les différentes péninsules du sud de l'Europe. L. schreiberi par exemple a trouvé refuge en Espagne, qu'il n'a d'ailleurs pas quittée. L. bilineata s'est réfugié principalement en Italie même si des populations se sont aussi réfugiées dans l'ouest des Balkans ; il par après a conquis l'Espagne et la France, quand le climat s'est réchauffé. Au sein du complexe L. trilineata, la plupart des espèces et sous-espèces sont originaires d'Anatolie, certaines ayant déjà colonisé les Balkans ont pu s'y réfugier. Ce retrait a conduit à l'isolement de population dans des refuges glaciaires et à l'apparition de sous-espèces distinctes.
Ecologie :
Ces lézards sont diurnes, héliophiles et terrestres même s'il leur arrive de grimper dans des arbustes en particulier pour chasser. Ils vivent dans de nombreux habitats mais toujours à la fois ensoleillés et riches en végétation rase ou buissonnante. Ce sont également tous des insectivores, même s'ils compètent leur alimentation de manière sporadique de fruits mûrs telles de baies et s'attaquent parfois à de petits vertébrés comme une nichée de petits rongeurs. Certaines populations insulaires montrent une végétarisme plus prononcé, lié surtout à la rareté, même temporaire, d'invertébrés.
L. agilis fait là encore figure d'exception, il apprécie aussi les milieux ouverts et ensoleillés mais recherche des habitats plus frais ou plus humides selon la latitude. En France par exemple s'il est commun en plaine dans le nord-est et basent en altitude ; il est en revanche absent des zones chaudes et sèches des régions méditerranéennes et n'est présent que dans les hauteurs notamment dans les Alpes et le Massif Central. Il est fondamentalement terrestre et ne grimpe jamais. Il apprécie la végétation herbacée des bords de chemin, la base des talus, les landes ou les dunes.
Les mâles sont territoriaux, se montrant très actifs et agressifs en période de reproduction qui se déroule au printemps. Ils pratiquent aussi le « mate-guarding » : le mâle restant quelques temps avec la femelle avec qui il s'est accouplé afin de prévenir toute fécondation avec un autre mâle. Tous sont ovipares et pondent une à trois fois par an des pontes pouvant aller jusqu'à 20 œufs. Lacerta agilis, qui habite des régions où les hivers sont longs, pond ses œufs tardivement, la femelle les garde dans ses oviductes plus longtemps que les autres espèces. En s'exposant au soleil, elle permet aux embryons de se développer plus rapidement alors que si elle les enterrait dans le sol à un stade plus précoce, la durée de la belle saison et les températures seraient insuffisantes pour qu'ils parviennent à terme. Cette rétention prolongée des œufs peut être vue comme un intermédiaire entre l'oviparité classique et la viviparité.
Aucune espèce du genre n'est considérée comme menacée hormis L. schreiberi qui est considérée comme quasi-menacée en raison essentiellement de la destruction de son habitat et la fragmentation de populations qui finissent par s'éteindre. L. agilis, à l'échelle de sa répartition mondiale est en préoccupation mineure, mais en France elle est considérée comme quasi-menacée et la sous-espèce L. a. garzoni est menacée en France vue la petitesse de son aire de répartition. En Grande-Bretagne, L. agilis est également rare et menacé car restreint aux dunes côtières du sud de l'Angleterre et du nord-ouest du Pays de Galles. Néanmoins, localement et surtout au niveau des marges de répartition, la plupart des espèces accusent un déclin plus ou moins prononcé. En France, si Lacerta bilineata n'est pas considérée comme menacée, elle est quand même « à surveiller ».
Vincent NOËL - Décembre 2016. http://tiliqua.wifeo.com
