La classification des « Lézards »
Vincent Noël
Mise à jour le 12 janvier 2015.
Les lézards sont des reptiles (classe des sauropsides). Ils font partie l'ordre des squamates qu'ils partagent avec les serpents. Le terme "lézards" ne regroupe en réalité pas une groupe zoologique (taxon) mais un nom commun désignant tous les squamates à l'exception des serpents. Les squamates font partie de la sous-classe des Diaspides comme tous les autres reptiles vivants * et de l'infra-classe des lépidosauriens. Voir aussi l'article "qu'est-ce qu'un lézard?"
Classification générale des Tetrapodes actuels:
Lissamphibiens (amphibiens modernes)
Amniotes
Sauropsides
Diapsides
Lepidosauriens
Rhyncocéphales
Squamates
Archosaures
Crocodiliens
Aves (oiseaux)
Mammifères
L'ordre des squamates a longtemps été découpé en 3 sous-ordres:
le sous-ordre des ophidiens (ou Serpents)
le sous-ordre des amphisbéniens (squamates apodes tantôt considéré proches de serpents, tantôt des lézards)
le sous-ordre des sauriens (ou lézards)
On retrouve cette classification dans de nombreux ouvrages car elle eut court pendant plus de 150 ans. Cette distinction prend pour base la classification linnéenne, qui regroupe ou sépare les êtres vivants selon des critères de ressemblances morphologiques ou anatomiques. Toutefois, depuis Darwin, cette vision de la classification est remise en question, en effet avec la théorie de l'évolution, les savants ont tenté de classer les êtres vivants selon leur histoire évolutive. Il faudra néanmoins attendre les travaux de Willi Hening dans les années 1950 pour que la classification phylogénétique se forge une méthodologie solide, la cladistique qui au fur et à mesure remplace la classification classique.
La classification phylogénétique ne rassemble pas ce qui se ressemble mais elle rassemble les groupes d'êtres vivants selon leurs liens de parenté et leur histoire évolutive. L'une des règles de la cladistique est la monophylie: on ne regroupe des êtres que s'ils partagent un même ancêtre commun et on met dans ce groupe tous les descendanst de cet ancêtre (on nomme cela un clade). Ce qui se ressemble n'est pas forcément de proche parenté et inversement, deux groupes en apparence éloignés peuvent être issus d'une même lignée évolutive. Jadis par exemple, reptiles et oiseaux constituaient deux classes distinctes, aujourd'hui ils sont regroupés dans la classe de sauropsides. Les oiseaux sont en effet les descendants directs de certains dinosaures, ils font partie de l'infra-classe des archosaures où l'on trouve également l'ordre des crocodiliens. Bref, les oiseaux sont cousins avec les crocodiles, ce sont des reptiles. D'où le problème de l'usage du mot « reptiles ». Pour certains il représente tous les sauropsides sauf les oiseaux, c'est à dire la signification historique, pour d'autres, si on parle des reptile sans les oiseaux il faut dire reptiles « non aviens ». En tout cas, on ne parle plus de classe des reptiles, mais de classe des sauropsides.
Les liens de parenté et l'histoire du groupe des squamates ont été beaucoup étudiés et leur classification remodelée ces quarantes dernières années. Dans les années 1980 déjà, le sous-ordre des sauriens comme il était défini depuis le XIXème siècle était remis en cause par la phylogénétique. L'ordre des squamates a alors été scindé ainsi:
Les Iguaniens (comprenant les familles des Iguanes, agames et Caméléons)
Les Autarchoglosses (comprenant tous les autres squamates)
Les Gekkotiens
Les Scleroglosses
Cette classification se consolida dans les années 90 mais de nombreux groupes étaient encore sans attaches comme les dibamidés, les amphisbéniens ou même les serpents, si bien qu'il y avait des trous. En 2005 puis en 2009, Nicolas Vidal et Blair S. Hedge ont mené une vaste étude sur la phylogénie des squamates permettant de combler ces tous et aussi de changer totalement la phylogénie des Squamates.
Au lieu de 2 grands clades, l'ordre des squamates a éclaté en 5 grands groupes de squamates si on suit la classification de Vidal & Hedges (2005, 2009) (entre parethèses, les noms francisés selon Lecointre et Le Guyader 2013):
Les Toxicofera (toxicofères) qui incluent les
Les Iguania (iguaniens) (Iguanes, agames, caméléons)
Les Anguimorpha (Anguimorphes) (Anguidés, varans, hélodermes...)
Les Serpentes (ophidiens) : Les serpents sont probablement un groupe frère des Anguimorpha, ils sont les descendants d'un groupe de lézards
Les Scinciformata (scincomorphes) (Scinques, Cordyles, Gerrhosaures...)
Les Gekkota (gekkotiens) (Geckos et Pygopides)
Les Laterata (latérates) qui incluent :
Les Tacertibiana (lacertibaeniens) (Lézards type « lézards des murailles » et amphisbènes)
Les Teiformata (téiioïdes) (tégus, Gymnophtalmes)
Les Dibamia (dibamiens) sont le groupe le plus ancien à avoir divergé et qui forme un groupe à part. Ce groupe n'est constitué aujourd'hui que d'une famille avec une vingtaine d'espèces.
La phylogénétique moderne tend à ne plus utiliser les rangs classiques tels les ordres, sous-ordres... même si en général les familles restent. Toutefois, si on considère les squamates comme un ordre, toxicofères, gekkotiens, latérates, dibamiens et scincomorphes peuvent être considérés comme des sous-ordres.
Hormis les ophidiens, tous les autres clades étaient autrefois classés dans les sauriens ou les amphisbéniens.
Les amphisbéniens ont été rattachés au sous-ordre des lacertibaeniens avec une autre famille de lézards, par conséquent ils sont considérés comme des « lézards ». Ce terme n'a pas de valeur scientifique car il est composé de plusieurs groupes séparés, c'est un nom commun que l'on donne à tous les squamates sauf les serpents et c'est dans ce sens qu'il est utilisé sur ce site.
Dessin: Cladogramme des squamates selon Vidal & Hedge (2005). Un cladogramme permet de visualiser l'histoire évolutive et les liens de parents d'un groupe. En l'occurrence on s'aperçoit que les squamates ont suivis de nombreux chemins avec à chaque fois pour origine un ancêtre commun hypothétique. On voit que la place des serpents est encore imprécise, on sait qu'ils sont d'apparition assez récente.
Le grand groupe des toxicofères doit ce nom à l'apparition de la fonction venimeuse, chez les serpents mais aussi chez certains anghuimorphes comme les varans. Il reste des vestiges de cette fonction venimeuse chez certains groupes de lézards comme les iguania classés dans les toxicofères.
Mais attention: La classification des reptiles est en pleine mutation notamment chez les Squamates... ça bouge sans cesse! Chaque étude apporte des précisions et modifie quelque peu la classification précédente, certaines grandes familles sont éclatées en plusieurs familles, des sous-familles sont érigées au rang de famille... Bref, difficile de remettre sans cesse à jour les informations d'autant qu'il faut souvent des années pour qu'une classification se stabilise, avec des études confirmant ou infirmant les hypothèses.
Aperçu des différentes familles de lézards:
Les liens renvoient à la liste des espèces sur www.reptile-database.org. Les liens « en savoir plus » renvoient sur d'autres sites.
Groupe des iguaniens :
Famille des Agamidés (Agames) – Afrique, Asie, Océanie. Plusieurs sous-familles les scientifiques pensent que les agamidés sont un groupe polyphylétique*, qui serait en fait composé de plusieurs familles. Certaines sources citent par exemple les Leiolepsinés comme une famille à part entière. Environ 400 espèces. Les agames sont généralement des lézards de petite à moyenne taille dépassant rarement 50 cm. Les plus grands sont les Physignathus et Hydrosaurus qui mesurent 80 à 120 cm. Ils occupent toutes sortes de milieux et de niches écologiques. La plupart sont insectivores, certains omnivores, les Uromastyx sont des végétariens stricts. Tous sont ovipares. Il y a une forte convergence évolutive avec les Iguanidés, on retrouve des adaptations similaires à des écosystèmes également similaires chez ces deux familles (ex: la morphologie des hydrosaures – agamidés – et des Basilics qui sont des Corytophanidés d'Amérique centrale).
Photo: Pogona vitticeps: un célèbre agamidé très répandu en terrariophilie.
Famille des Chamaeleonidés (Caméléons) Afrique, Asie occidentale, sud de l'Europe. Groupe frère des Agamidés (groupe des Acrodonta). 185 espèces. La majorité des caméléons furent longtemps regroupés au sein d'un seul genre, Chamaeleo, mais aujourd'hui on retrouve différents genres. Ce sont des lézards hautement spécialisés dans un mode de vie arboricole et dans la chasse aux insectes. Les plus petits font partie de la famille des brookesinés qui vivent sur le tapis de feuilles mortes qui couvrent les forêts tropicales d'Afrique ou de Madagascar. Ils mesure parfois pas plus de 2 cm. Quelques espèces sont vivipares.
Famille des Iguanidés (Iguanes vrais). L'ancienne famille des Iguanidés et ses 700 espèce était polyphylétique, la plupart de ses sous-familles sont devenues des familles à part entières (celles ci-dessous). Reste parmi la famille des Iguanidés, les iguanes « vrais » à savoir 38 espèces des genres Iguana (Iguanes verts), Ctenosaura (Iguanes noirs), Conolophus (Iguanes terrestres des Galapagos), Amblyrhynchus (Iguane marin des Galapagos), Brachylophus (Iguanes des Fidji), Cyclura (Iguanes terrestres des Caraïbes) Dipsosaurus (Iguane du désert) et Sauromalus (Chuckwalla). Amérique. 38 espèces. Les Iguanidés sont des lézards végétariens et ovipares. Certaines espèces sont très menacées (en savoir plus sur le site de l'IRCF).
Photo: Iguana iguana
Famille des Corytophanidés (basilics et lézards à casque). Amérique centrale. 9 espèces (genres Corytophanes, Laemanctus et Basiliscus). Arboricoles et insectivores. Possèdent des crêtes ou un casque que la tête et le dos.
Photo: Basiliscus plumifrons
Famille des Crotaphytidés (Lézards à collier). Amérique du nord. 12 espèces (genres Crotaphyus et Gambelia). Petits lézards de milieux secs du sud des USA et du nord du Mexique.
Famille des Phrynosomidés (Lézards cornus, Sceloporus). Amérique du nord et centrale. Environ 135 espèces. On trouve dans ce groupe de petits insectivores, souvent vivipares, vivants généralement en milieux sec (mais quelques espèce vivent en milieu humide). Parmi ces lézards se trouvent ce que l'on nomme vulgairement les « crapauds cornus » du genre Phrynosoma, des lézards au corps très ramassé (d'où le nom de « crapauds » qui est zoologiquement faux bien sûr), possédant des cornes sur la tête, des écailles épineuses sur le corps et ayant la particularité de pouvoir éjecter des gouttes de sang par les yeux quand ils sont agressés ! En savoir plus sur les Phrynosoma.
Photo: Sceloporus sp.
Famille des Tropiduridés (Lézards à queue bouclée...). Amérique du sud, Caraïbes. Environ 390 espèces. Petits lézards généralement insectivores voire omnivores ovipares ou vivipares selon les espèces. Vivent dans différents milieux, zones sèches ou forêt tropicale humide et même, pour les Phymaturus, les hauts plateaux andins. En savoir plus sur cette famille.
Famille des Polychrotidés (anoles): petits lézards arboricoles (genres Anolis, Polychrus, Norops..) très abondants aux Caraïbes mais aussi en Amérique du sud. Environ 420 espèces. Petits lézards arboricoles et ovipares. Comme chez certains geckos, ils possèdent des doigts adhésifs leur permettant de grimper sur presque toutes les surfaces y compris le verre.
Photo: Anolis roquet de Martinique.
Famille des Hoplocercidés : Petite famille de lézards d'Amérique centrale et du sud. 10 espèces (genres Hoplocercus, Enyalioides et Morunasaurus).
Famille des Opluridés: Composée des seuls « iguaniens » de Madagascar (genres Oplurus et Chalarodon), 7 espèces au total. Petits lézards ovipares et insectivores.
Photo: Oplurus cuvieri
Groupe des teiioïdes :
Famille des teiidés (tégus). Amérique. Environ 130 espèces. Lézards mesurant une vingtaine de centimètres à plus d'un mètre, souvent considérés comme la « version américaine » des varans.
Photo: Aspidocelis tigris
Famille des Gymnophthalmidés (Amérique centrale, du sud, Antilles). 230 espèces. Proches cousins des Tégus mais très peu connus. Ce sont de petits lézards ressemblent néanmoins beaucoup aux scinques.
Groupe des lacertibaeniens :
Famille des lacertidés – Europe, Asie, Afrique. Environ 300 espèces. Lézards généralement de petite taille vivant surtout dans les régions méditerranéens ou sèches d'Afrique et du Moyen-Orient, quelques rares espèces vivent dans les forêts tropicales.
Photo : Podarcis muralis, le lézard des murailles, très commun en Europe.
Famille des amphisbaenidés (amphisbènes). 160 espèces vivants en Amérique du nord et du sud. Lézards apodes, aux yeux très réduits et fouisseurs, les écailles carrés sont alignées en forme d'anneaux.
Famille des blanidés. (Amphisbènes) Europe. 5 espèces (Genre Blanus). Ex. amphisbaenidés.
Famille des cadeidés: (Amphisbènes de Cuba). 2 espèces.
Famille des Trogonophidés: (Amphisbènes du « vieux monde ») Nord de l'Afrique, Moyen-Orient. 6 espèces.
Famille des bipédidés (Amphisbènes bipèdes). 4 espèces (Genre Bipes). Mexique. Lézards vermiformes possédant de pattes avants larges servant à creuser.
Famille des Rhineuridés : (Amphisbène de Floride) Une seule espèce vivant au sud-est des USA.
Groupe des scincomorphes :
Famille des scincidés (Scinques) monde entier sauf régions froides. Environ 1500 espèces ! La plus grande famille de lézard, classification en sous-famille sujette à débat (éclatement en plusieurs familles déjà entammé...). 45% des scincidés sont vivipares, la plupart sont de petites espèces à tendance fouisseuses, on y trouve également de nombreuses espèces apodes ou à pattes très réduites. Il existe quelques grandes espèces de plus de 40 cm (Tiliqua spp., quelques Egernia, Corucia zebrata...).
Photo: Tiliqua gigas evanescens
Famile des cordylidés (lézards épineux) 55 espèces. Afrique, Madagascar. Les espèces du genre Cordylus sont couverts d'écailles épineuses, alors que les Chamaesaura sont apodes et ont un corps allongé et lisse. Tous sont vivipares.
Photo: Cordylus giganteus
Famille des Gerrhosauridés (lézards pats) – Afrique, Madagascar. 35 espèces. Parfois considérés comme une sous-famille des cordylidés.
Photo: Gerrhosaurus vallidus
Groupe des anguimorphes :
Famille des anguidés (orvets, lézards crocodiles). Env. 80 espèces. Eurasie, Amérique du nord et centrale. Certaines espèces sont apodes d'autres sont pourvus de pattes et d'un corps moins filiforme.
Photo: Anguis fragilis
Famille des diploglossidés (Diploglosses, galliwasp). Antilles, Amérique centrale. Anciennement sous-famille des anguidés. Ressemblent à des scinques, certaines espèces sont menacées d'extinction.
Famille des varanidés (Varans) – Afrique, Asie, Océanie. Tous les varans (env. 70 espèces) sont regroupés dans le genre Varanus, qui est cependant divisé en plusieurs sous-genres. Tous les varans ont une morphologie similaire: une tête allonge, un cou long et très mobile, un corps allongé, des pattes bien développées et une queue longue et très mobile. Terrestres ou arboricoles, ils vivent aussi bien en zones arides que dans les zones très humides comme les mangroves. Tous excellents chasseurs, quelques espèces comme Varanus olivaceus ou Varanus mabitang sont également frugivores.
Photo : Varanus glauerti
Famille des helodermatidés : Hélodermes et monstres de Gila. 2 espèces. Gros lézards vivants au sud-ouest des USA, au Mexique jusqu'en Amérique centrale. Disposent d'une glande à venin dans la mâchoire inférieure. Ce venin s'avère toxique et dangereux pour l'Homme d'autant plus que ce lézard à la puissante morsure ne lâche pas prise !
Famille des lanthanotidés : Une seule espèce (Lanthanotus borneensis), lézard très peu connu vivant dans les forêts tropicales.
Groupe des gekkotiens :
Famille des Gekkonidés : Les « geckos vrais », représentant la majorité des geckos, présents dans le monde entier mais en particulier en Asie, Océanie et Afrique. Tous les gekkota sont ovipares. Possèdent des doigts adhésifs mais pas de paupières (ou plutôt les paupières sont immobiles, une membrane transparente couvre l'oiel).
Photo: Agamura persica
Famille des Eublepharidés: Ancienne sous-famille des gekkonidés comprenant une trentaine d'espèces. Le Gecko léopard, très fréquent en terrariophilie fait partie de cette famille. Ce sont des lézards asiatiques, africains et nord-américains sans doigts adhésifs et possédant des paupières. Généralement terrestres.
Famille des Dyplodactylidés : Au sein de cette ancienne sous-famille des gekkonidés, on trouve les seuls geckos vivipares (genres Dyplodactylus et les superbes Naultinus). Se rencontre en Australie, Nouvelle-Zélande et Nouvelle-Calédonie. Possèdent des doigts adhésifs mais pas de paupières.
Famille des Phyllodactylidés : Ancienne sous-famille des gekkonidés comprenant une centaine d'espèces eurasiennes, africaines et américaines. Euleptes europaea, le Phyllodactyle d'Europe, malgré son nom ne semble pas appartenir à cette famille.
Famille des Sphaerodactylidés : Au sien de cette famille se trouve de petits geckos dont certains sont diurnes (Sphaerodactylus, Gonatodes) vivants en Amérique du sud ou centrale, aux caraïbes, en Eurasie et en Afrique.
Famille des pygopodidés : 40 espèces. Ces lézards sont dépourvus de pattes ou, pour certaines espèces, possèdent de petits moignons presque invisibles. Leur tête est petite et cylindrique, ressemblant à de petits orvets mais plus graciles. Ces insectivores ovipares proches des Geckos vivent exclusivement en Australie hormis Lialis jicari qui vit en Nouvelle-Guinée, reconnaissable à son corps très mince et son museau pointu, se nourrissant surtout de petits lézards.
Les dibamidés sont un groupe à part parfois classé dans le grupe des dibamiens a qui leur est réservé, le premier à s'être différentié au sein des squamates, il représente une famille de lézards apodes composée de 23 espèces encore existantes. Ce sont des lézards apodes, les mâles de certaines espèces possèdent néanmoins des pattes antérieures réduites. Fouisseurs et très discrets, ils sont ovipares. En 2012, une étude de Wiens & al. ("resolving the phylogeny of lizards and snakes (squamata) with extensive sampling of genes and species" parue dans biology loetters 2012-8) rapproche les dibamiens des gekkotiens et en fait leur groupe frère, ce qui devrait encore localement changer la classification des squamates (car le reste de l'étude confirme et précise la classification héritée de Vidal & Hedges)
*: Les tortues furent longtemps considérées comme des anapsides mais des études récents montrent qu'elles font parie des diapsides que que donc tous les anapsides sont éteints. Quand à la sous-classe des synapsides, elle donnera les reptiles mammaliens
En savoir plus: Un article en deux parties sur le sujet a été publié dans les reptil'mag 43 et 44 (mars et juin 2011).
Principales sources :
Pianka E. R. & L. J. Vitt. 2003. Lizards, windows to the evolution of diversity. Univeristy of California Press.
Vacher J-P & M. Geniez – 2010 – Les reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Ed. Biotopes.
Vidal N. et B. S. Hedge – 2009 - The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians. Comptes Rendus Biologies Vol 332, n° 2-3.
Zug G. 1993 Herpetology. Academic Press.
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