Par Vincent NOËL
Publié le 28/12/2014
Selon l’Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France (Lescure et de Massary) paru en 2013, sur les espèces de 19 lézards (squamates non ophidiens) présents en France, on compte :
1 espèce en danger critique d’extinction : Le lézard pyrénéen d’Aurelio, Iberolacerta aurelioi
3 taxa en danger d’extinction : Les deux autres espèces de lézards pyrénéens : Iberolacerta arani et I. bonnali, ainsi qu’une sous-espèce de Lézard des souches, Lacerta agilis garzoni, présente uniquement en Pyrénées orientales.
4 espèces sont quasi-menacées : Deux des trois espèces de geckos Hemydactylus turcicus et Euleptes europaea (populations de Corse notamment), le Psammodrome hispanique (Psammodromus hispanicus) et le Lézard de Bedriaga (Achaeolacerta bedriagae), endémique de Corse.
Le Lézard ocellé, Timon lepidus, est classé « vulnérable »
Les autres espèces sont en « préoccupation mineure » mais certaines espèces comme le Lézard vert occidental (Lacerta bilineata) sont tout de même « à surveiller ».
De manière générale, de nombreuses espèces de lézards accusent un déclin plus ou moins important. Chez certaines espèces, les populations régressent lentement sur l’ensemble du territoire, pour d’autres, les limites de leur zone de répartition reculent. C’est le cas par exemple du Lézard agile (Lacerta agilis) autrefois plus largement répandu vers l’ouest, ou du Lézard ocellé (Timon lepidus), autrefois plus répandu vers le nord. Il est très difficile de mesurer le déclin des espèces très communes comme l’Orvet ou le Lézard des murailles, mais elles souffrent des activités humaines comme la quasi-totalité des reptiles et amphibiens de France et d’Europe. Ce déclin des espèces commune est déjà mesurable chez les oiseaux, mais peu étudié chez les reptiles.
Quelles sont ces menaces ?
Elles sont de plusieurs ordres, la plupart liées à l’Homme mais sans que les lézards soient directement visés : il n’y a en général pas d’éradication volontaire, ces animaux ne sont pas réputés « nuisibles », ils n'ont également aucun intérêt cynégétique et leur présence dans les jardins est généralement bien perçue ou simplement ignorée. Mais l’Homme affecte les paysages, les habitats, introduit ou facilite l’expansion d’espèces qui entrent en concurrence avec les espèces autochtones ou les prédatent directement. Les lézards n’étant pas des espèces ni intéressantes du point de vue économique ni très populaires, tout cela se fait dans l’indifférence générale.
1: Destruction des habitats :
L’urbanisation, le « nettoyage » des milieux « sauvages » (l’Homme moderne ayant horreur des talus abandonnés et des forêts de ronces : faut que ça soit propre !), l’agriculture intensive sont les principaux agents de destruction des populations de lézards.
Les changements dans les écosystèmes existent depuis toujours, rien n’est immuable dans la nature et tout équilibre est par nature précaire et évolutif. L’Europe notamment a une histoire climatique perturbée, avec les glaciations qui ont poussé les populations de reptiles à se réfugier vers le sud. Lors des périodes de réchauffement interglaciaire – là où nous sommes aujourd’hui – les espèces ont à nouveau pu conquérir des milieux vers le nord et ce, en quelques millénaires. Localement, les habitats changent au fil des années ou des siècles: les mares s'assèchent, des clairières se forment puis se ferment... Depuis le néolothique, l'Homme a également beaucoup modifié les paysages, il a notamment défriché la forêt qui couvrait plus des trois quarts de la France il y a encore 2000 ans. La constitution de milieux ouverts pour l'agriculture et l'élevage a favorisé une certaine faune – les lézards comme le Lézard ocellé en ont bien profité, son aire de répartition a ainsi progressé vers le nord – toutefois, ce mode d'utilisation aanthropique des milieux créait des habitats favorables à la biodiversité qui restait particulièrement riche, notamment grâce aux haies, aux prairies, à la construction de talus. Aujourd'hui, les paysages d'openfield, immenses champs sans aucune haie, sans boisements, uniquement dédiés à la monoculture, créent de véritables déserts où la biodiversité est très pauvre. De plus, le rythme des perturbations imposées aujourd’hui aux écosystèmes est trop brutal, ne laissant pas à la faune et à la flore le temps de s’adapter et là aussi, créant des zones de biodiversité très appauvrie. Mêmes dans les villages la biodiversité a disparue : de moins en moins d’hirondelles, de chouettes effraie, de chauve-souris, de lézard des murailles… L’homme moderne fait plus que transformer les milieux : il les aseptise ! A cela s'ajoute que la pression humaine s'accroit avec l'augmentation de la population et l'industrialisation du pays, la superficie occupée ou perturbée par les activités humaines s'est considérablement étendue, ne laissant plus aucune zone vierge sauf dans les zone protégées (parcs et réserves naturelles) et encore...
Les lézards sont des animaux sont très peu mobiles, leur faible capacité de dispersion ne leur permet pas, quand un habitat est détruit ou lorsqu’une population se retrouve isolée des autres, de se disperser pour conquérir de nouveaux lieux de vie comme peuvent le faire les oiseaux (et là encore, à condition qu’ils trouvent des milieux favorables ailleurs). L’absence de corridors entre les îlots d’habitats favorables perdus par exemple au milieu des champs de maïs ne permet plus la connexion entre populations. Les populations isolées s’éteignent alors lentement (ou brutalement selon la petitesse de l’îlot), l'absence de brassage génétique les fragilisant.
2 : Destruction directe :
Malgré que la plupart des lézards de France soient protégés depuis la fin des années 1970, on peut encore trouver sur des sites d’annonces comme « le bon coin » où sont mis en vente des Lézards des murailles, Lézards des souches ou tarentes capturés dans la nature… Sur les forums terrariophiles on trouve aussi des ignorants qui posent des questions sur comment nourrir leur lézard qu’ils ont capturé la veille (en général, ils se font copieusement incendier).
Même si ces cas liés sont surtout à l’ignorance de quelques personnes qui pensent faire un peu d’argent en vendant deux lézards et en portent pas un préjudice énorme, ils doivent être condamnés sans équivoque. On peut parfaitement signaler les annonces à l’ONCFS (Office national de la Chasse et de la Faune Sauvage). Les signalements sont importants car sous des airs dilettantes pour ne pas éveiller les soupçons peut se cacher un vrai trafic avec captures « à la demande » et à grande échelle. On signale aussi, et c’est plus problématique, des « terrariophiles » d’autres pays d’Europe comme l’Allemagne ou la Tchéquie faisant des expéditions dans le sud de la France pour capturer des reptiles et les revendre chez eux. Avec l’ouverture des frontières au sein de l’Union Européenne, ce genre de trafic devient de plus en plus fréquent.
3: Introduction d'espèces invasives:
Rats, chats, porcs, poules, fourmis de feu, serpents… de nombreuses espèces introduites volontairement ou non par l’Homme se nourrissent ou perturbent les lézards autochtones au point de contribuer à leur raréfaction. Ce sont rarement les seuls en cause, souvent, il y a aussi une dégradation des habitats ou une chasse directe, néanmoins ces animaux exogènes, peuvent faire de gros dégâts en particulier sur les îles . Aux Antilles françaises, la raréfaction d'Iguana delicatissima est dû à la fois à la chasse directe, qui existe depuis des siècles, à la destruction de son habitat, à l'introduction d'Iguana iguana et à l'hybridation avec son proche cousin et à la présence d'autres prédateurs introduits par les européens.
Les animaux domestiques peuvent aussi jouer un rôle délétère, les chats par exemple: Grisette, sous ses airs inoffensifs, est un redoutable prédateur de la petite faune. Elle peut mener une chasse implacable aux petits lézards du jardin et même à l’extérieur, étendre son terrain de chasse aux maisons voisines ou, loin des maisons, à la campagne aux alentours. Sans parler des chats « féraux » ou « haret » qui sont redevenus sauvages et qui posent de problèmes écologiques.
En Australie, M. Bamford et M. Calver (2012) ont observé durant 22 ans une population de petits lézards (Ctenotus fallens) confrontés à la présence d’un seul chat sur une propriété en banlieue de Perth. Ce chat a exterminé la petite population d’une cinquantaine de lézards en deux ans, le plus gros des effectifs ayant déjà été dévorés dès les premiers mois de sa présence. Il a fallu attendre six ans après que le chat ait disparu pour que ces lézards réoccupent le site. En Grande-Bretagne, une étude a porté sur l’impact des chats domestiques sur la faune menacée. Il y a 8 millions de chats domestiques au Royaume-Uni (plus de 10 millions en France) qui seraient responsables de la mort de plus de 25 millions d’oiseaux et 4 à 6 millions de reptiles et amphibiens par an. A cela il faut ajouter 10% de chats redevenus sauvages dont le comptage et le suivi est plus compliqué. En Nouvelle-Zélande, selon Gareth Morgan, les chats seraient un des principaux prédateurs des oiseaux menacés et auraient contribué à la disparition de 9 espèces d’oiseaux endémiques. Aux USA, une vaste étude publiée en 2013, estime que les chats domestiques causeraient la mort de 1,4 à 3,7 milliards d’oiseaux et deux fois plus de petits mammifères ! Un chiffre affolant ! L’UICN a classé le chat parmi les espèces envahissantes les plus dangereuses au monde, les accusant notamment d’avoir contribué à la disparition de plusieurs dizaines d’espèces insulaires.
Mais certains lézards échappent aux griffes des chats et il a été observé que sur des îles où les chats sont présents, les lézards en ont peur, alors que les lézards originaires d'îles exempts de matous ne s’en méfient pas et se font décimer plus facilement. De ce fait, une certaine adaptation est possible, la sélection naturelle favorisant les spécimens craintifs par rapport aux téméraires qui se font bêtement croquer… Malheureusement ce genre d’adaptation n’apparait pas toujours et peuvent mettre du temps, si le rapport de force est trop déséquilibré, les lézards sont perdants.
4: Réchauffement climatique :
Le réchauffement climatique global a un impact très important sur des animaux comme les reptiles qui sont ectothermes et dépendent donc entièrement du climat local et même des microclimats. En Alsace par exemple, Lacerta bilineata est en dehors de sa zone de répartition normale qui se situe plus au sud. C’est une espèce thermophile et inadaptée au climat alsacien, sauf en quelques régions où le microclimat et des habitats rocheux et bien exposés (souvent ceux également favorables au vignoble) favorisent sa présence. On trouve également des populations excentriques de cette espèce en Forêt Noire, en Allemagne. Dans les décennies à venir, ces populations pourraient s’étendre si le climat de l'Alsace de réchauffe. Une telle expansion pourrait avoir des conséquences sur les autres espèces… Mais les Lézards verts pourraient aussi régresser si par exemple le réchauffement a un effet paradoxal comme des printemps ou des étés pluvieux et maussades, du coup les populations pourraient régresser.
Pour les espèces d’altitude, comme les Iberolacerta, la hausse des températures pourrait pousser les lézards à monter en altitude pour retrouver des conditions climatiques pour lesquelles ils sont adaptés… Mais cela réduit leur espace de vie, isole des populations et puis… Ils ne peuvent pas monter plus haut que les montagnes elles-mêmes ! Les trois espèces de ce genre présentes France sont fortement menacées, certaines populations isolées sont certainement condamnées.
Les modifications dans l’écologie mais aussi la morphologie des populations est déjà observable. On note déjà de telles modifications chez le Lézard vivipare (Zootoca vivipara) comme l’a montrée l’étude de M. Massot (2009) qui a étudié les Lézards vivipares du sud du Massif Central. Il a ainsi remarqué que le réchauffement climatique a provoqué une inhibition du comportement de dispersion (ce qui peut réduire les capacités d’une population à conquérir de nouveaux territoires) mais aussi du taux d’immigration et donc une baisse du brassage génétique. Il note aussi une augmentation de la fécondité et un avancement des dates de mise bas. Morphologiquement, on constate une augmentation de la taille des individus ainsi qu’une plus grande fréquence des motifs dorsaux réticulés.
Au niveau européen, les scientifiques estiment que 5 à 35% des espèces pourraient voir leur aire de répartition régresser (jusqu’à 100% pour certaines, ce qui signifie l’extinction !), et 44 à 65% pourraient étendre leur espace de vie. Au niveau mondial, c’est 20% des espèces de lézards qui pourraient disparaître d’ici 2080 selon une étude publiée en 2008 et qui avaient été fortement relayée par les médias. Les espèces insulaires seront sans doute les plus touchées car incapables de migrer.
Ce que dit la loi.
Les premières lois de protection des reptiles et amphibiens datent de 1976. En 2007, un arrêté a modifié cette loi, et selon certains naturalistes, l’a appauvrie. Paradoxalement, des espèces vulnérables comme Timon lepidus ne bénéficient pas de la protection maximale. Dans le cas du genre Iberolacerta c'est bien pire: seule l’espèce monticola figure dans l'arrêté alors que cette espèce n'est plus considérée par les scientifiques comme présente en France depuis la révision du genre publiée en 2001, six ans avant la publication de l'arrêté. Les 3 espèces actuellement reconnues et déjà connues en 2007, sont absentes de l'arrêté alors qu'elles sont très menacées. Une petite astuce taxinomique qui, d’un point de vue juridique, peut rendre la protection d’une population très problématique !
Voici ce que dit la loi, les lézards sont en rouge (l’article 4 ne concerne que les vipères, le 5 certaines grenouilles)
Arrêté du 19 novembre 2007 fixant les listes des amphibiens et des reptiles protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protection:
Article 1
Au sens du présent arrêté on entend par :
- « spécimen » : tout oeuf ou tout amphibien ou reptile vivant ou mort, ainsi que toute partie ou tout produit obtenu à partir d'un oeuf ou d'un animal ;
- « spécimen prélevé dans le milieu naturel » : tout spécimen dont le détenteur ne peut justifier qu'il est issu d'un élevage dont le cheptel a été constitué conformément à la réglementation en vigueur au moment de l'acquisition des animaux ;
- « spécimen provenant du territoire métropolitain de la France » : tout spécimen dont le détenteur ne peut justifier qu'il provient d'un autre Etat, membre ou non de l'Union européenne.
Article 2
Pour les espèces d'amphibiens et de reptiles dont la liste est fixée ci-après :
I. - Sont interdits, sur tout le territoire métropolitain et en tout temps, la destruction ou l'enlèvement des oeufs et des nids, la destruction, la mutilation, la capture ou l'enlèvement, la perturbation intentionnelle des animaux dans le milieu naturel.
II. - Sont interdites sur les parties du territoire métropolitain où l'espèce est présente ainsi que dans l'aire de déplacement naturel des noyaux de populations existants, la destruction, l'altération ou la dégradation des sites de reproduction et des aires de repos des animaux. Ces interdictions s'appliquent aux éléments physiques ou biologiques réputés nécessaires à la reproduction ou au repos de l'espèce considérée, aussi longtemps qu'ils sont effectivement utilisés ou utilisables au cours des cycles successifs de reproduction ou de repos de cette espèce et pour autant que la destruction, l'altération ou la dégradation remette en cause le bon accomplissement de ces cycles biologiques.
III. - Sont interdits, sur tout le territoire national et en tout temps, la détention, le transport, la naturalisation, le colportage, la mise en vente, la vente ou l'achat, l'utilisation, commerciale ou non, des spécimens prélevés :
- dans le milieu naturel du territoire métropolitain de la France, après le 12 mai 1979 ;
- dans le milieu naturel du territoire européen des autres Etats membres de l'Union européenne, après la date d'entrée en vigueur de la directive du 21 mai 1992 susvisée.
AMPHIBIENS
Urodèles
Salamandridés :
Euprocte des Pyrénées (Euproctus asper) (Dugès, 1852).
Euprocte corse (Euproctus montanus) (Savi, 1838).
Salamandre noire (Salamandra atra) (Laurenti, 1768).
Salamandre de Lanza (Salamandra lanzai) (Nascetti, Andreone, Capula et Bullini, 1988).
Triton crêté italien (Triturus carnifex) (Laurenti, 1768).
Triton crêté (Triturus cristatus) (Laurenti, 1768).
Triton marbré (Triturus marmoratus) (Latreille, 1800).
Plethodontidés :
Spélerpès brun (Speleomantes [Hydromantes] ambrosii) (Lanza, 1955).
Spéléomante de Strinati (Speleomantes [Hydromantes] strinatii) (Aellen, 1958).
Anoures
Discoglossidés :
Crapaud accoucheur (Alytes obstetricans) (Laurenti, 1768).
Crapaud sonneur à ventre jaune (Bombina variegata) (Linné, 1758).
Discoglosse corse (Discoglossus montalentii) (Lanza, Nascetti, Capula et Bullini, 1984).
Discoglosse peint (Discoglossus pictus) (Otth, 1837).
Discoglosse sarde (Discoglossus sardus) (Tschudi, 1837).
Pélobatidés :
Pélobate cultripède (Pelobates cultripes) (Cuvier, 1829).
Pélobate brun (Pelobates fuscus) (Laurenti, 1768).
Bufonidés :
Crapaud calamite (Bufo calamita) (Laurenti, 1768).
Crapaud vert (Bufo viridis) (Laurenti, 1768).
Hylidés :
Rainette verte (Hyla arborea) (Linné, 1758).
Rainette méridionale (Hyla meridionalis) (Boettger, 1874).
Rainette corse (Hyla sarda) (De Betta, 1857).
Ranidés :
Grenouille des champs (Rana arvalis) (Nilsson, 1842).
Grenouille agile (Rana dalmatina) (Bonaparte, 1840).
Grenouille ibérique (Rana iberica) (Boulenger, 1879).
Grenouille de Lessona (Rana lessonae) (Camerano, 1882).
REPTILES
Chéloniens
Emydés :
Cistude d'Europe (Emys orbicularis) (Linné, 1758).
Emyde lépreuse (Mauremys leprosa) (Schweigger, 1812).
Testudinidés :
Tortue d'Hermann (Testudo hermanni) (Gmelin, 1789) ;
Tortue grecque (Testudo graeca) (Linné, 1758).
Lacertiliens
Geckonidés :
Phyllodactyle d'Europe (Phyllodactylus europaeus) (Géné, 1838).
Lacertidés :
Algyroïde de Fitzinger (Algyroïdes fitzingeri) (Wiegmann, 1835).
Lézard montagnard corse ou lézard de Bédriaga (Archeolacerta bedriagae) (Camerano, 1885).
Lézard montagnard pyrénéen (Archeolacerta monticola) (Boulenger, 1905). Nota : Il s’agit de l’ancien taxon d’Iberolacerta monticola et des trois espèces menacées des Pyrénnées.
Lézard des souches (Lacerta agilis) (Linné, 1758).
Lézard vert (Lacerta viridis) (Laurenti, 1768).
Lézard hispanique (Podarcis hispanica) (Steindachner, 1870).
Lézard des murailles (Podarcis muralis) (Laurenti, 1768).
Lézard sicilien (Podarcis sicula) (Rafinesque, 1810).
Lézard tyrrhénien (Podarcis tiliguerta) (Gmelin, 1789).
Ophidiens
Colubridés :
Couleuvre verte et jaune (Hierophis [Coluber] viridiflavus) (Lacépède, 1789).
Coronelle lisse (Coronella austriaca) (Laurenti, 1768).
Couleuvre d'Esculape (Elaphe longissima) (Laurenti, 1768).
Couleuvre à collier (Natrix natrix) (Linné, 1758).
Vipère de Séoane (Vipera seoanei) (Lataste, 1879).
Vipère d'Orsini (Vipera ursinii) (Bonaparte, 1835).
Article 3
Pour les espèces d'amphibiens et de reptiles dont la liste est fixée ci-après :
I. - Sont interdits, sur tout le territoire métropolitain et en tout temps, la destruction ou l'enlèvement des oeufs et des nids, la destruction, la mutilation, la capture ou l'enlèvement, la perturbation intentionnelle des animaux dans le milieu naturel.
II. - Sont interdits, sur tout le territoire national et en tout temps, la détention, le transport, la naturalisation, le colportage, la mise en vente, la vente ou l'achat, l'utilisation, commerciale ou non, des spécimens prélevés :
- dans le milieu naturel du territoire métropolitain de la France, après le 12 mai 1979 ;
- dans le milieu naturel du territoire européen des autres Etats membres de l'Union européenne, après la date d'entrée en vigueur de la directive du 21 mai 1992 susvisée.
AMPHIBIENS
Urodèles
Salamandridés :
Salamandre de Corse (Salamandra corsica) (Savi, 1838).
Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) (Linné, 1758).
Triton alpestre (Triturus alpestris) (Laurenti, 1768).
Triton de Blasius (Triturus blasii) (de l'Isle, 1862).
Triton palmé (Triturus helveticus) (Razoumowski, 1789).
Triton ponctué (Triturus vulgaris) (Linné, 1758).
Anoures
Pélodytidés :
Pélodyte ponctué (Pelodytes punctatus) (Daudin, 1803).
Bufonidés :
Crapaud commun (Bufo bufo) (Linné, 1758).
Ranidés :
Grenouille de Berger (Rana bergeri) (Günther, 1985).
Grenouille de Graf (Rana grafi) (Crochet, Dubois et Ohler, 1995).
Grenouille de Perez (Rana perezi) (Seoane, 1885).
Grenouille des Pyrénées (Rana pyrenaica) (Serra-Cobo, 1993).
Grenouille rieuse (Rana ridibunda) (Pallas, 1771).
REPTILES
Lacertiliens
Geckonidés :
Hémidactyle verruqueux (Hemidactylus turcicus) (Linné, 1758).
Tarente de Mauritanie (Tarentola mauritanica) (Linné, 1758).
Scincidés :
Seps tridactyle (Chalcides chalcides) (Linné, 1758).
Anguidés :
Orvet (Anguis fragilis) (Linné, 1758).
Lacertidés :
Lézard ocellé (Lacerta lepida) (Daudin, 1802).
Lézard vivipare (Lacerta vivipara) (Jacquin, 1787).
Psammodrome algire (Psammodromus algirus) (Linné, 1758).
Psammodrome d'Edwards (Psammodromus hispanicus) (Fitzinger, 1826).
Ophidiens
Colubridés :
Coronelle bordelaise (Coronella girondica) (Daudin, 1803).
Couleuvre à échelons (Elaphe scalaris) (Schinz, 1822).
Couleuvre de Montpellier (Malpolon monspessulanus) (Hernann, 1804).
Couleuvre vipérine (Natrix maura) (Linné, 1758).
Que peut faire le particulier en faveur de nos amis les lézards ?
Ne pas les tuer, ne pas les capturer.
Ne pas utiliser de pesticides et herbicides type Round-Up et autres « conchoncetés ». Les particuliers sont de gros consommateurs de pesticides et l’impact du jardinier du dimanche sur la pollution est loin d ‘être négligeable. Cette pollution peut directement intoxiquer les lézards s'ils sont aspergés ou indirectement quand ils consomment des insectes empoisonnés.
Laisser son jardin « sauvage » : une étendue de gazon avec une allée en dalles bien droites et un arbre au milieu est aussi aseptisé qu’une bloc opératoire. Pourquoi habiter à la campagne si c’est pour chasser de sa propriété la faune ? Juste pour l’air pur ? A force de vouloir bouter hors de nos champs et nos jardins les insectes et autres petites bestioles à coup de produits chimiques et de massacre de haies et autres « tas de ronces » on arrive à une situation paradoxale où l’air des campagnes devient plus toxique que celui des villes et la biodiversité moindre… Les abeilles l’ont bien compris, elles survivent mieux sur les toits de Paris que dans la campagne berrichonne. Si vous voulez que votre jardin devienne un abri pour toutes sortes de petites bêtes, il faut en laisser une partie sauvage, couverte de ronces, de haies sauvages (mort aux thuyas!), de mauvaises herbes, de tas de feuilles, de talus abandonnés et de branchages...
Ne pas obstruer les fentes des murs. Les lézards des murailles adorent les vieux murs et talus plein de trous, de mêle que les jardins de rocailles à condition qu’on n’en ferme pas les joints !
Sources :
Bamford M. J. & Calver M. C. 2012 Cat Predation and Suburban Lizards : A 22 Year Study at a Suburban Australian Property. The Open Conservation Biology Journal. 6 (P. 25-29)
Fisher R. & Ineich I. 2012 Cryptic extinction of a common Pacific lizard Emoia impar (Squamata, Scincidae) from the Hawaiian Islands. Oryx.
Lescure J. & de Massary C. 2013. Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France. Société Herpétologique de France. Editions Biotope.
Massot M. 2009. Impact du réchauffement climatique sur le fonctionnement des populations de Lézard vivipare (Zootoca vivipara). Bull. Soc. Herp de France 130-131 (77-115).
Vacher J-P et Geniez P. 2010. Les reptiles de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Editions Biotope.
