Vincent NOËL - http://tiliqua.wifeo.com
Première publication: 01/07/2014. Dernière modification le 28/12/2014.
Le genre Podarcis fait partie de la famille des Lacertidae, de la sous-famille des Lacertinae et de la tribu des Lacertini. C'est le genre de reptiles non aviens le plus important d’Europe en nombre d’espèces : En 2014, on en dénombre 23 et de nouvelles espèces ou sous-espèces sont régulièrement décrites. Les premières espèces décrites comme P. muralis comprenait autrefois un grand nombre de sous-espèces qui furent érigées au rang d'espèces et qui elles-même, aujourd'hui, s'avèrent être des complexes d'espèces différentes. C'est donc un genre à l'histoire taxinomique complexe et qui est loin d'être totalement écrite !
Le nom Podarcis vient du grec et signifie « aux pieds agiles » (Lescure et le Garff 2006). A noter qu'il y a une ambiguïté sur le genre... du genre. En clair, il y a débat pour savoir si Podarcis est masculin ou féminin. Ce n'est pas qu'un simple détail car cela conditionne l'écriture des noms d'espèces qui, selon le code international de nomenclature zoologique, doivent être accordés selon le genre... du genre! Par exemple, si Podarcis est féminin, comme ça longtemps été considéré, on écrit Podarcis sicula ou Podarcis taurica. S'il est masculin, on écrit Podarcis siculus ou Podarcis tauricus. Les publications récentes (Vacher & Geniez 2010, Lescure & de Massary 2013) ainsi que la reptile-database utilisent le masculin. Nonobstant, de nombreuses sources conservent encore le féminin.
Bien que créé en 1830 par Johann G. Wagler, les scientifiques débattirent longtemps sur la validité du genre. Duméril & Bibron (1839) ne considèrent ar exemple pas le genre Podarcis et classent P. muralis et P. tauricus dans le genre Lacerta. Angel (1946) dans la « faune de France » consacrée aux reptiles et amphibien classe P. muralis sous Lacerta muralis (Podarcis est signalé comme sous-genre). Ce taxon se retrouvera encore dans certains guides nature jusque dans les années 1980-90.
Aujourd'hui, le genre Podarcis est bien établi comme groupe monophylétique, c'est à dire que les espèces du genre sont toutes issues du même ancêtre commun avec des liens de parenté assez éloignés des espèces du genre Lacerta au sens strict.
Au gré des événements géologiques liés à la remontée de l’Afrique vers l’Europe (avec érection des Alpes, des Pyrénées, assèchement de la Méditerrannée…) mais aussi climatiques avec les glaciations, les espèces du genre ont colonisé, déserté puis recolonisé différentes régions : la péninsule ibérique ou les Balkans ont été colonisées plusieurs fois de suite par différentes espèces qui ont parfois supplantés celles présents auparavant.
La phylogénie du genre a fait l’objet de nombreuses études, elle est complexe et conserve ses zones d'ombre. Harris et Arnold (1999) ont identifié 4 lignées : La lignée balkanique représentée par les espèces vivant en Grèce et dans les îles ioniennes. La lignée ibéro-magrébhine qui concerne les espèces de la péninsule ibérique (Espagne et Portugal) et du nord-est de l’Afrique du nord avec notamment P. hispanicus et les nombreuses espèces qui lui sont affiliées. La lignée italienne avec P. muralis, P. siculus et P. raffonei. Et enfin, la lignée baléaro-tyrrhénienne qui concerne les espèces vivant sur les îles entre l’Italie et l’Espagne comme les Baléares, la Corse, la Sardaigne... Oliviero et al. proposèrent en 2000 une autre phylogénie, composée de 7 lignées, éloignant par exemple P. muralis de P. siculus que d’autres considèrent comme deux espèces sœurs. Cette phylogénie n’est pas totalement étayée par les études ultérieures qui continuent à se référer à Harris & Arnold.
Les groupes balkaniques et ibéro-maghrébins sont les mieux étayés et les plus étudiés. Leur diversification aurait commencé au même moment, il y a 10 millions d'années. L'analyse de leur phylogénie et des caractères morphologiques propres à certaines populations ont permis de décrire de nouvelles espèces comme en 2014 avec l’étude de différentes populations de P. hispanicus (Geniez & al. 2014). L’une de ces populations s’est avéré être une espèce totalement inédite, P. virescens, deux autres population ayant permis de valider à nouveau Podarcis guadarramae (Bosca, 1916), un taxon centenaire considéré jusque-là comme un synonyme de P. hispanicus.
Le genre Podarcis s'est essentiellement répandu dans le sud de l'Europe, depuis la Turquie occidentale à la côte atlantique de la péninsule ibérique, avec également une présence au Maghreb et dans de nombreuses îles de Méditerranée. 10 espèces sont endémiques d’îles ou d’archipels méditerranéens. Parmi ces espèces endémiques, certaines vivent sur des îlots comme P. raffonei, P. levendis ou certaines sous-espèces de P. filfolensis ou P. lilfordi. Cet endémisme ne leur a pas toujours porté chance, car si des espèces comme P. muralis ou P. siculus ne sont pas du tout menacées, d’autres espèces comme P. lilfordi ou P. pityusensis et leurs nombreuses sous-espèces endémiques des Baléares, sont en danger d’extinction, quant à P. raffonei elle est classée en danger critique d'extinction.
Podarcis siculus
Au sein de ce groupe très méridional, P. muralis fait figure d'exception en étant la seule espèce vivant dans des régions non méditerranéennes. On le trouve certes en Italie, au nord de l'Espagne, dans les Balkans et même en Turquie, mais sa répartition est bien plus étendue vers le nord puisqu'elle atteint sa limite septentrionale en Belgique. Il est présent dans toute la France, une petite partie de l’ouest de l'Allemagne, certains pays d'Europe centrale comme l'Autriche ou la Slovaquie ainsi qu'une partie de la Roumanie. Toutefois, il reste moins bien adapté aux climats froids que peut l’être le lézard vivipare (Zootoca vivipara) ou le lézard des souches (Lacerta agilis), deux espèces très adaptées au climat continental et qu'on retrouve sur les îles britanniques, en Europe de l'est et du nord.
Ce sont des lézards diurnes, agiles et héliophiles qui recherchent des micro-habitats exposés au soleil, plutôt secs avec une nette préférence pour les zones rocheuses même si certaines espèces comme P. taurica vivent plutôt au sol, en bordure de zones herbeuses. Ce ne sont en général pas des lézards discrets, ils vivent souvent près des habitations humaines et savent en tirer parti : les observer n’est pas très difficile même si leur coloration leur offre un très bon camouflage.
Les espèces comme Podarcis siculus ont aussi profité de l’activité humaine, multimillénaire dans le bassin méditerranéen, pour se disperser et conquérir de nouveaux territoires. Plus récemment, P. siculus et P. muralis ont été involontairement introduits aux Etats-Unis où ils ont parfois fait souche. Sur de petites îles, la présence d'un espèce dominante introduite comme P. siculus peut aboutir à l’élimination de la population indigène. En 1971, des chercheurs ont introduit une population de P. siculus sur la minuscule île inhabitée de Pod Mcaru, en Croatie. L’île était déjà occupée par P. melisellensis. Les événements politiques qui ont marqué l'ex Yougoslavie à la fin du XXème siècle ont provoqué l’abandon de l’étude. Mais en 2004, une équipe de chercheurs est revenue et ils ont constaté que P. siculus avait totalement fait disparaître la population de P. melisellensis. Les spécimens de P. siculus ont également modifié leur comportement alimentaire, se nourrissant en partie de végétaux car les populations d'invertébrés étaient insuffisants. La mâchoire et le colon des descendants des 5 couples implantés trente six ans plus tôt étaient très différents, montrant une adaptation à une alimentation omnivore (Herrel & al. 2008). Cette expérience est devenue un classique illustrant certains mécanismes « brutaux » de l’évolution et appuyant notamment les vues de Stephen Jay Gould sur l’équilibre ponctué. Elle montre aussi les dégâts que peut faire introduction d’une espèce exogène.
Deux espèces vivant dans une même région (sympatrie) peuvent aussi se partager l'espace. Ce partage peut se faire à l'échelle du micro-habitat quand deux espèce cohabitent étroitement : alors que dans l'essentiel de sa répartition, P. muralis est une espèce qui fréquent la partie supérieure des zones rocheuses, celle où l'ensoleillement est le meilleur, quand il doit cohabiter avec P. liolepis, c'est ce dernier qui occupe « le haut du pavé », P. muralis se retrouvant plus près du sol. En Corse, là où P. tiliguerta et P. siculus cohabitent, les deux espèces occupent également des micro-habitats distincts. Van Damme & al. (1990) ont observé que P. tiliguerta occupe le haut des zones rocheuses naturelles ou artificielles (murets, talus...), au-dessus de 50 cm du sol alors que P. siculus, même s'il se thermorégule aussi sur les rochers exposés au soleil, chasse au niveau du sol, parmi la végétation, dans un rayon de 5m autour de son point de thermorégulation. Mais ce partage peut aussi se faire sur un espace géographique plus large : ainsi, dans d'autres localités, P. siculus a totalement évincé P. tiliguerta.
Normalement, tous les Podarcis sont des insectivores purs même s'il a été observé des spécimens se nourrissant de fruits sucrés tombés à terre. Certaines populations insulaires ont plus volontiers omnivores. Ce comportement est régulièrement observé aux Baléares où des lézards se jettent sur des fruits qu'on leur pose devant le nez ou parfois même tenus en main.
Les Podarcis sont de petits prédateurs efficaces. Ils chassent de petits arthropodes et gastéropodes selon les abondances saisonnières et locales. Ils sont capables de s'adapter à ce que leur environnement proche leur offre car leur territoire de chasse est limité vu leur caractère sédentaire (et puis il ne faudrait pas qu'un mâle vous ravisse votre territoire pendant que vous étiez allé chasser l'insecte à Pétaouchnock). Une étude menée par Adamopoulo (1999) a comparé le régime alimentaire chez trois espèces balkaniques : P. gaigeae, P. milensis et P. erhardii analysant respectivement 62, 50 et 45 contenus stomacaux de spécimens prélevés en été. Il a observé que si P. erhardii se nourrissait essentiellement de coléoptères et de larves d'insectes, chez les deux autres espèces, les fourmis sont dominantes, du moins en été. Dans le détail, les fourmis représentent plus de 60% de l'alimentation estivale de P. gaigeae et 23,66% pour P. milensis, contre moins de 10% pour P. erhardii. Les coléoptères représentent 9,69 à 26,53%, les hémiptères entre 4,24 et 10,6%, les araignées (Aranea) entre 3,1 et 9,46%, les hyménoptères entre 2,36 et 4,08%, les diptères entre 1,16 et 8,87%. Si les Podarcis se nourrissent régulièrement de fourmis, la proportion est là particulièrement élevée, les fourmis étant, dans ce type de climat sec et en été, abondantes alors que les autres insectes se font rares.
En 2013, Zuffi & Giannelli ont étudié l'alimentation de P. siculus campestris sur la côte toscane (Italie). Ils ont prélevé des selles et analysé leur contenu : les coléoptères, les fourmis, les araignées et les gastéropodes sont les proies les plus souvent rencontrées. Les coléoptères représente à eux seuls 22% de l'alimentation moyenne, les autres types de proies représentent moins de 8%. A noter tout de même plus du tiers de matériel non identifié (insectes ou autres matières non identifiables). Trois échantillons (sur 71) montraient des restes d'autres reptiles, probablement du cannibalisme, un seul des restes de plantes. Ils ont également noté des différences selon qu'il s'agisse de lézards du continent ou insulaires, ainsi que des différences entre mâles et femelles.
Les mâles sont territoriaux, ils se placent souvent sur un promontoire et surveillent leur territoire avec attention. Des hochements de tête leur permette de le marquer et les accrochages avec d’autres mâles sont courants, surtout au printemps. Toutefois, les territoires ne sont pas toujours très grands surtout si les milieux favorables sont réduits, comme un mur de pierre ou quelques rochers entourés d’une végétation épaisse. Les accouplements sont typiques des lacertidés, le mâle saisi la femelle en la mordant au niveau des flancs. Tous les Podarcis sont ovipares, le nombre d’œuf se situe en générale entre 1 et 12 œufs, il y a une à deux, parfois trois pontes par an.
Ce sont de petits lacertidés au corps élancé et assez aplati. La plupart des espèces mesurent 20-25 cm de longueur totale pour un corps en général de 6-7 cm et jusque 8-9 pour les grandes espèces telles P. siculus ou P. gaigae. La tête est souvent bien distincte du cou. Les pattes sont bien développées. La queue est longue et fine mais chez de nombreux spécimens, elle n'est plus entière : comme tous les lacertidés, ces lézards ont la capacité d'autotomie, c'est à dire de se séparer de leur queue pour échapper à une prédateur. Le moignon qui repousse est de coloration uniformément brune, plus court et peu mobile. Les mâles sont généralement un peu plus grands que les femelles et différemment colorés : la distinction des sexes n’est souvent pas un problème.
P. muralis: en bas la femelle, en haut le mâle.
La détermination des différentes espèces ou sous-espèces est habituellement plus facile en se référant à la coloration et aux motifs des mâles. Ceux-ci ont classiquement les flancs et le dos marqués de réticulations sombres sur une coloration brun clair mais qui peut virer au vert ou au bleu. Ces deux couleurs sont souvent peu marquées chez des espèces comme P. muralis ou P. liolepis, mais très présentes chez P. siculus par exemple où la teinte verte domine ou chez P. pityusensis dont certains mâles arborent un bleu magnifique. Les réticulations sont parfois absentes du dos. Plus rarement on observe des spécimens concolores, c'est à dire sans motifs ni sur le dos, ni sur les flancs. Les points bleus au bas des flancs sont aussi présent chez certains mâles. Les femelles ont plutôt des motifs lignés et une coloration généralement plus terne. Le ventre est uniformément coloré même s'il peut être marqué de petites tâches noires. Il est généralement blanc, orange, rouge voire bleu selon les espèces et les spécimens. En fait, il y a un très fort polymorphisme au sein d'une même espèce, les individus sont parfois très différents les uns des autres et la coloration peut aussi varier selon les saisons, s'intensifiant généralement lors de la période des accouplements. Enfin, des spécimens mélaniques, où le noir domine, sont rencontrés sur certaines îles mais aussi en altitude.
Mâle P. muralis montrant une teinte verte (Bretagne)
Les espèces du genre Podarcis peuvent être confondues avec d’autres lacertidés européens. Mis à part la confusion possible avec Zootoca vivipara (voir l’article sur ce sujet), il y a aussi confusion possible avec les espèces des genres Iberolacerta, Darevskia, Teira… La localisation des spécimens est importante pour l’identification car deux espèces ressemblantes peuvent ne pas du tout vivre dans la même région ni à la même altitude. Teira dugesii est endémique de l'archipel de Madère, le genre Podarcis y est absent. Le genre Darevskia côtoie les espèces du genre Podarcis au sud-est de l'Europe, et celles du genre Iberolacerta dans la Péninsule ibérique mais à des altitude spécifiques à ce genre montagnard.
Le genre Podarcis se caractérise par un certain nombre de caractères anatomiques tels que les 26 à 27 vertèbres présacrales ou les oviductes qui s’insèrent dans le sinus génital près du bout des lobes… mais ils sont inobservables sur un sujet vivant ! En revanche, l’écaille post-nasale unique est un caractère souvent déterminant au moins au niveau du genre. L’écaillure de la tête peut aussi aider à la différentiation entre deux espèces comme entre P. muralis et P. liolepis qui sont sympatriques dans le sud de la France. Une bonne identification nécessite donc – hormis les manipulations qui sont à bannir – de bonnes photos de la tête de profil et si possible du dessus avec une résolution maximale qui permettra, chez soi, de zoomer sur certains points et examiner les écailles... Inexploitable avec une photo faite depuis un smartphone comme on en voit de plus en plus. Les photographies des motifs dorsaux et des flancs sont aussi très intéressants en particulier chez les mâles et permettent de comparer la variabilité individuelle.
Podarcis guadarramae (Boscá, 1916) . Cette espèce avait déjà été décrite en 1916 par Bosca comme sous-espèce de Lacerta muralis. Le taxon a été repris et érigé au rang d'espèce par Geniez & al. en 2014. Elle est issue du groupe P. hispanicus de Type 1. L'espèce est scindée en deux sous-espèces : P. g. guadarramae et P. g. lusitanicus (ce dernier taxon étant nouveau). Répartie au nord-ouest de l'Espagne et au nord du Portugal.
Podarcis virescens Geniez, Sà-sousa, Guillaume, Cluchier & Crochet 2014 : Nouvelle espèce issue d'une étude sur la phylogénie de P. hispanicus et qui a laissé apparaître deux types distincts. P. virescens est issue du type 2, le type 1 étant attribué à P. guadarramae. L'espèce habite les plaines et plateaux du centre et une partie du sud-ouest de l'Espagne ainsi que le centre et le sud du Portugal. Le nom « virescens », qui signifie « vire au vert » vient de la coloration verte des mâles en période de reproduction.
Adamopoulo C., Valakos E. D. & Pafilis P. 1999. Summer diet of Podarcis milensis, P. gaigae and P. erhardii (Squamata- Lacertidae). Bonn. Zool. Beitr. 48 (3-4).
Arnold E. N., Arribas O. & Carranza S. 2007. Systematics of the palearctic and oriental lizard tribe Lacertini (Squamata : Lacertidae : Lacertinae) with description of eight new genera. Zootaxa 1430.
Arnold N. & Ovenden D. 2002. Le guide herpéto. Delachaux & Niestlé.
Geniez, Sá-Sousa, Guillaume, Cluchier & Crochet, 2014 : Systematics of the Podarcis hispanicus complex (Sauria, Lacertidae) III: valid nomina of the western and central Iberian forms. Zootaxa, no 3794, p. 1–51.
Harris D. J. & E. N. Arnold, 1999. Relationships and evolution of Wall lizards, Podarcis based on partial
mitochondrial DNA sequences. Copeia 3. 749–754.
Oliverio M., Bologna M. A. & Mariottini P. 2000 Molecular biogeography of the Mediterranean lizards Podarcis Wagler, 1830 and Teira Gray, 1838 (Reptilia, Lacertidae). Journal of Biogeography 27.
Herrel A., Huygh K., Vanhooydonck B., Backeljau T., Breugelmans K., IGrbac I., Van Damme R. & J. Irschick D. 2008. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary ressource. PNAS 105 (12)
Vacher J-P. et Geniez M. 2010 Les reptiles de France, Belgique, Luwembourg et Suisse. Biotopes
Van Damme R., Bauwens D., Castilla A. M. & Verheyer R. 1990. Comparative thermal ecology of the sympatric lizards Podarcis tiliguerta and Podarcis sicula. Acta oecologica 11 (4).
Zuffi M. A. L. & Giannelli C. 2013. Trophic niche and feeding biology of the Italian wall lizard, Podarcis siculus campestris (De Betta, 1857) along western Mediterranean coast. Acta Herpetologica 8(1)
