Les Iguanes – famille des iguanidés.
 
Vincent NOËL.
 
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Photo : Iguana iguana, notez la grande écaille subtympanique qui le distingue d’Iguana delicatissima.
 
Les iguanes sont des reptiles bien connus, le majestueux iguane vert et l’étrange iguane marin des Galapagos en sont sans doute les espèces les plus représentatives aux yeux du grand public : lézard robustes et puissants, avec une tête massive, un fanon gulaire qui pend sous le menton, la tête et le dos ornés d’une crête. On les assimile souvent à des « dinosaures », on les perçoit comme archaïques et on les affuble volontiers du qualificatif « fossiles vivants ». Or c’est totalement faux. Comme tous les lézards, ils n’ont aucun lien de parenté directe avec les dinosaures. Ces derniers sont du groupe des archosaures, et les lézards, sont du groupe des lépidosauriens, ces deux lignées évolutives s’étant scindées au trias, avant l’apparition des dinosaures. De plus, ni l’iguane vert, ni l’iguane marin, ni aucune espèce d’iguanidé vivant aujourd’hui n’existait au secondaire.
 
Ces reptiles sont également vus comme l’archétype du gros lézard brutal et idiot. Charles Darwin, dans sa jeunesse, lorsqu’il atteignit les îles Galapagos à bord du Beagle, n’en avait pas une image très reluisante. Ainsi, il décrit l’iguane marin en ces termes : « c’est un animal hideux, de couleur noir sale ; il semble stupide et ses mouvements sont très lents ». Il s’agit là d’un jugement de valeur lié à leur physique contraire aux canons de beauté typiquement humains !
 
Les iguanes sont également perçus comme des animaux très robustes qui peuvent vivre dans n’importe quelles conditions. Certaines espèces sont effectivement adaptées à des conditions de vie difficile, mais beaucoup d’espèces d’iguanidés sont en voie de disparition, et font parfois partie des vertébrés les plus menacés de la planète, ne supportant pas les altérations de leur habitat, la concurrence alimentaire ou l’introduction de nouveaux prédateurs.
 
La famille des iguanidés
 
La famille des iguanidés regroupait auparavant plus de 700 espèces. Elle était subdivisée en de nombreuses sous-familles mais ce groupe était en fait composé de lignées évolutives distinctes. A la fin des années 1980, avec les travaux de Frost et Etheridge sur la phylogénie des iguanidés, toutes les sous-familles furent érigées au rang de familles. Ce qui était auparavant la sous-famille des iguaninés est devenue la famille des Iguanidés, passant de 700 à une quarantaine d’espèces.
 
Les iguanidés font partie de l‘ordre des squamates (serpents et lézards) et du groupe des Iguania, ce sont de proches cousins des agames et des caméléons que l’on rencontre dans « l’Ancien Monde », c’est-à-dire l’Eurasie, l’Afrique et l’Océanie. Les Iguanes eux sont typiquement américains, même si on trouve des espèces « expatriées » à Madagascar (famille des opluridés), aux Fidji et aux Galapagos. On peut qualifier les iguanidés stricto sensu d’Iguanes « vrais », mais les termes iguanes ou iguanidés sont encore souvent utilisés pour englober les anciennes sous-familles notamment lorsqu’il s’agit de discuter de la classification des reptiles en général. Les anglophones utilisent le terme « iguanians » pour parler du vaste groupe des iguanes et ne pas les confondre avec la famille des iguanidés stricto sensu, en français ce terme pourrait se traduire par « iguaniens », terme déjà présent chez Duméril & Bibron au XIXème siècle* mais qui n’est que très peu utilisé.
 
Ces grands lézards ont évidemment tout de suite attiré l’œil des explorateurs qui débarquèrent aux Antilles ou en Amérique du sud. Ils furent impressionnés par ces créatures et en donnèrent souvent une description bien plus monstrueuse que la réalité. Ce sont des animaux généralement pacifiques, en particulier les espèces insulaires dont le développement s’est longtemps fait à l’abri des prédateurs.
 
La répartition des iguanidés est vaste mais, dans le détail, seules quelques espèces ont une grande distribution (Iguana iguana, Ctenosaura similis, C. pectinata, Dipsosaurus dorsalis…). De nombreuses espèces ont en effet ont une aire de répartition restreinte et sont endémiques d’îles, c’est en particulier le cas des Brachylophus, des Iguanes des Galapagos et des Cyclura des caraïbes mais aussi de certains Ctenosaura. On rencontre les iguanidés depuis le sud-ouest des Etats-Unis avec les petites espèces des genres Dipsosaurus et Sauromalus jusqu’au nord de l’argentine. La plus grande diversité d’espèces se trouve en Amérique centrale (Ctenosaura spp. notamment) et dans les Caraïbes (Cyclura spp., certains Ctenosaura ainsi que Iguana spp.). L’Iguane vert (Iguana iguana) est la seule espèce à vivre en Amérique du sud, avec une très vaste répartition.
 
Deux genres (Amblyrhynchus et Conolophus) vivent sur les îles Galapagos, à 1 000 km à l’ouest du Pérou. Ces îles sont récentes (moins de 10 millions d’années) et les iguanes y sont arrivés par radeaux naturels venus de l’ouest de l’Amérique centrale ou du sud. Ils semblent avoir des liens de parenté proches du genre Ctenosaura.  Le genre Brachylophus, est un cas d’école en matière de dispersion lointaine puisqu’il vit aux îles Fidji et Tonga, de l’autre côté de l’Océan Pacifique, à 8 000 km de ses proches cousins américains. Là encore ce sont des radeaux naturels arrachés à la forêt tropicale par des ouragans et emportant avec eux des lézards qui ont dérivé et se sont échoués sur différentes îles. On peut supposer que de tels radeaux sont arrivés sur de nombreuses autres îles de l’ouest du Pacifique, toutefois la sélection naturelle n’a été favorable qu’à ceux qui se sont échoués sur ce tout petit archipel des Fidji et des Vanuatu situé au nord-est de l’Australie même si des espèces fossiles ou sub-fossiles ont été découvertes dans d’autres îles du Pacifique sud, probablement exterminées par les populations locales qui les chassaient pour se nourrir.
 
On attribue classiquement les noms communs suivants aux différents genres (bien que les noms communs n’aient aucune valeur universelle comme les noms scientifiques)
  • Iguana spp : Iguanes verts.
  • Cyclura spp : Iguanes cornus (se réfère surtout à C. cylura), Iguanes terrestres des Caraïbes ou Iguanes des rochers (traduction de Rock iguanas en anglais)
  • Ctenosaura spp. : Iguanes noirs ou Iguanes à queue épineuse.
  • Sauromalus spp : Chuckwallas
  • Dipsosaurus dorsalis : Iguane du désert.
  • Amblyrhinchus cristatus : Iguanes marin.
  • Conolophus spp. : Iguanes terrestres des Galapagos.
  • Brachylophus spp. : Iguanes des Fidji ou Iguanes du Pacifique occidental.
 
Photo: Chuckwalla mâle, Sauromalus ater, un petit iguanidé vivant dans les zones arides d'Amérique du nord.
 
Ecologie :
 
Les iguanidés sont tous des lézards diurnes, très souvent héliophiles c’est à dire recherchant le soleil et passant beaucoup de temps à « lézarder », s’exposant au soleil pour faire monter leur température corporelle. Ils occupent des habitats très divers, certaines espèces sont inféodées à un type de climat et d’écosystème particulier, d’autres sont plus opportunistes. Les Chuckwallas (Sauromalus spp.) et l’iguane du désert (Dipsosaurus dorsalis) sont typiquement des espèces de milieux arides, très bien adaptés aux fortes chaleurs, ils sont d’ailleurs parmi les reptiles les plus thermophiles (appréciant les fortes chaleurs), restant actifs quand la plupart des autres espèces se cachent pour rechercher la fraicheur. Les espèces comme l’Iguane vert recherchent d’avantage les zones de forêt tropicale ou de brousse. Les Cyclura vivent sur de petites îles et se rencontrent généralement en bordure de ces îles, dans des zones dégagées, s’aventurant peu dans les forêts épaisses. L’iguane marin des Galapagos est d’un point de vue écologique le plus spécialisé des iguanes, ne vivant qu’en bord de mer, il est le seul lézard au monde que l’on peut qualifier vraiment de marin puisqu’il se nourrit d’algues marines qu’il va chercher au fond de l’eau en plongeant. Les iguanes noirs du genre Ctenosaura vivent, selon les espèces, dans des zones de forêt humide ou sèche, de savanes ou de zones arides. Beaucoup d’iguanes sont arboricoles mais d’autres sont terrestres comme les Chuckwallas et l‘iguane du désert ou encore les iguanes des Galápagos. Les Cyclura juvéniles ont de fortes tendances arboricoles, mœurs qu’ils perdent à l’age adulte, leur corpulence ne leur permettant plus de faire des acrobaties dans les arbres. Les iguanes verts et de nombreux iguanes noirs sont de véritables arboricoles, très agiles et pouvant grimper jusqu’à la cime des arbres.
 
Globalement, les Iguanes sont des animaux de corpulence massive qui cherchent à conserver une température corporelle élevée, ce qui est en lien avec leur alimentation végétarienne car la digestion des végétaux demande beaucoup d’énergie. Etant incapables de produire leur propre chaleur corporelle, ils la puisent en s’exposant au soleil et ce sont loin d’être des animaux « à sang froid ». La température corporelle optimale de la plupart des iguanes se situe entre 32 et 40°C (une température élevée favorise l’activité de la flore intestinale et donc de la digestion des végétaux), leur température maximale critique se situe autour de 42-45°C mais elle peut aller jusqu’à 50°C pour les Chuckwallas et Dipsosaurus dorsalis. Il a également été observé que les individus de D. dorsalis recherchent une température plus élevée que la normale quand ils sont malades. Cette « fièvre » est un moyen de lutte contre les agents infectieux. Comme tous les reptiles, les iguanes sont capables d’ajuster très finement leur température corporelle selon leurs besoins.
 
La quasi-totalité des Iguanidés sont végétariens, leur nourriture est composée presque exclusivement de végétaux et de fleurs qu’ils complètent avec des fruits sauf les espèces de milieu arides qui ont peu l’occasion d’en trouver. L’ingestion d’insectes et autres proies carnées se fait occasionnellement : hormis les ingestions involontaires (croquer les pucerons ou le petit scarabée qui était sur une fleur), il leur arrive de dévorer un gros insecte ou de dévaster une nichée d’oiseaux si l’occasion se présente, mais cela reste rare et n’est pas vital pour le métabolisme des iguanes car ils sont parfaitement adaptés à l’alimentation végétarienne. L’intestin grêle sert surtout à digérer et assimiler les nutriments d’origine animale, celui des iguanidés est donc peu développé en comparaison avec celui des insectivores. Les sucs gastriques sont peu efficaces pour digérer des végétaux à cause de la cellulose qui compose la paroi des cellules végétales et qui est très résistante. L’essentiel de la digestion se déroule donc dans le colon qui, chez les végétariens, est très développé. Toute une faune et une flore vit dans ce colon, composée de bactéries et de vers nématodes qui vont se nourrir et dégrader les végétaux, les rendant assimilables. Le processus de digestion et de transformation des aliments végétaux prend du temps, il faut donc que les aliments restent le plus longtemps possible d’où un colon plus long, composé de compartiments qui retiennent les aliments et protègent les auxiliaires. Il y a également beaucoup de déchets et globalement c’est une nourriture assez pauvre en protéines et en lipides, les lézards végétariens mangent donc plus que les carnivores.
 
 
Si la plupart des iguanidés sont des végétariens stricts, les iguanes noirs sont souvent qualifiés d’omnivores. Les juvéniles sont plutôt insectivores durant les premiers mois avant de passer à une alimentation majoritairement végétarienne surtout chez les grandes espèces. Chez Ctenosaura similis par exemple (selon Van Devender in Burghardt & Rand 1982), les jeunes dont la taille museau-cloaque se situe entre 50 et 99 mm ont une alimentation composée à 82,5% d’insectes, entre 100 et 149mm elle passe à 44% et n’est plus que de 4% à partir de 150 mm (contre 40% de fruits et 47.5% de feuillages). Toutefois, il a été observé des C. similis s’adonnant à la chasse y compris contre des vertébrés (oisillons, petits rongeurs, charognes…). Beaucoup de grands iguanes sont des animaux opportunistes qui se jettent sur tout ce qui leur paraît comestible, ainsi dans les zones touristiques on observe de grands iguanes verts ou iguanes noirs se délecter des restes de sandwichs ou de frites ou s’approcher des touristes qui les nourrissent, leur taille leur offrant un sentiment de sécurité.
 
Les prédateurs sont pourtant nombreux : Rapaces, serpents, autres lézards, petits félins s’attaquent volontiers à ces reptiles. Les juvéniles et les petites espèces sont évidemment bien plus vulnérables que les grands spécimens. Les petits iguanes préfèrent généralement la fuite et se montrent très rapides. Les adultes de grandes espèces font plutôt face, gonflant leur corps, soufflant et fouettant avec leur queue. Beaucoup de prédateurs sont impressionnés et laissent de côté cette proie trop susceptible, mais d’autres n’en font qu’une bouchée ! L’Iguane vert par exemple est la proie des grands boidés (anaconda notamment) ou des caïmans surtout lorsqu’il nage pour traverser une étendue d’eau. Une fois dans les arbres, il est plus tranquille car ces gros prédateurs, de même que les grands félins, ne l’y suivent pas ou du moins ne peuvent pas s’y déplacer aussi aisément et aussi haut que l’Iguane.
 
Les Chuckwallas ont un système de défense assez particulier. Ce sont des lézards rapides qui se précipitent dans leur terrier, sous un rocher ou dans une faille rocheuse à la moindre alerte. Pour ne pas en être délogé, ils gonflent leur corps qui occupe alors tout l’espace de la cavité rocheuse ou du terrier, ne laissant aucune prise au prédateur. Les indiens, appréciant la chair de ces iguanes, avaient une technique pour les déloger en perçant avec une pointe le thorax des lézards qui se dégonflent alors comme une baudruche crevée. Son cousin l’iguane du désert compte surtout sur la rapidité, il est d’ailleurs capable de courir sur ses deux seules pattes postérieures. Le plus rapide des iguanes, et le plus rapide des reptiles, est néanmoins une grande espèce, C. similis qui peut atteindre 34,5 km/h (sur une très courte distance).
 
Les iguanes sont territoriaux, les mâles vivent généralement seuls, leur territoire est assez limité par rapport à celui des femelles qui sont plus tolérantes entre elles du moment que la nourriture est abondante et en dehors des zones de ponte. Les mâles Iguana iguana occupent un point dominant, offrant une large vue sur le territoire des femelles, prévenant surtout toute intrusion d’un autre grand mâle. Ils signifient régulièrement que c’est leur territoire par des hochements de tête et autres modes de communication par signes. Seuls les très jeunes iguanes mâles peuvent pénétrer le territoire, leur apparence semblable aux femelles les font passer inaperçus, ils arrivent même à duper les grands mâles dominants en s’accouplant avec des femelles. Ces dernières sont loin d’être fidèles, elles passent d’un territoire à un autre et s’accouplent avec d’autres mâles. La domination des mâles est surtout géographique, il n’a pas de harem fixe où le mâle défendrait « ses » femelles et leur interdirait d’en sortir.
 

Photo: Les Cyclura sont des iguanes menacés, certains font parties des espèces d'animaux les plus rares de la planète.

Reproduction :
 
Tous les iguanidés sont ovipares (alors que certains iguaniens sont vivipares). Il y a en général une ponte dans l’année, mais cela reste tributaire du climat qui influe sur la végétation et donc de l’abondance de nourriture. Certaines espèces de Cyclura ou de Conolophus ne pondent qu’un an sur deux. Chez les espèces comme Ctenosaura similis ou Iguana iguana les pontes sont nombreuses (plusieurs dizaines d’œufs) alors que chez d’autres comme Ctenosaura defensor la femelle n’en pond en général que 2 ou 4 (max. 8).
 
Un comportement que l’on trouve chez de nombreuses espèces de grande taille c’est la fidélité au site de ponte et une tendance à la ponte en communauté : les femelles pondent chaque année au même endroit et peuvent même pondre dans un même nid (éjectant parfois les pontes précédentes). Elles déposent en général leurs oeufs au fond d’un terrier, certains pouvant être très profond. Des populations pratiquent également la garde des œufs, mais c’est en général de courte durée (quelques heures à quelques jours après la ponte). Dans le cas de Cyclura carinata, la femelle garde ses œufs durant toute l’incubation pour la simple et bonne raison qu’elle pond dans le même terrier qu’elle occupe le reste de l’année.
 
Chez Conolophus subcristatus de l’île de Fernandina, les femelles parcourent chaque année plusieurs kilomètres pour atteindre un cratère situé à 1 400 mètres d’altitude au fond duquel elles pondent toutes ensembles. Ce marathon épuisant est motivé par le fait que c’est – semble-t-il - le seul endroit où les œufs trouveront un environnement favorable à leur incubation. Aux Caraïbes, il a été observé des femelles de Cyclura stejnergeri parcourir 6.5 km pour trouver une zone favorable à la nidification. En effet, les zones pourvues de substrat meuble, à l’abri des inondations et des marées et enfin, suffisamment ensoleillées sont rares sur ces petites îles corallines ou volcaniques, il faut donc se déplacer parfois loin pour les chercher. La destruction par l’agriculture ou l’urbanisation de ces sites peut causer de graves dommages à l’espèce qui perd alors ses sites de nidification.
 
La période d’accouplement et de ponte est très variable selon les espèces. Chez Iguana iguana la ponte a généralement lieu en début de saison sèche pour que les jeunes éclosent au début de la saison humide, bénéficiant ainsi d’une végétation abondante. Les périodes de réceptivité des femelles sont larges alors que chez d’autres espèces la synchronisation entre la spermatogénèse des mâles et l’ovulation des femelles ne dure quelques semaines. Chez les Sauromalus ater et D. dorsalis, qui hibernent durant l’hiver, les accouplements se font dès le printemps, à la sortie d’hibernation, et les pontes quelques semaines plus tard.

En captivité :
 
Ces reptiles sont très appréciés des éleveurs. Leur taille, leur allure impressionnante, leurs mœurs végétariens et parfois leur magnifique coloration comme celle des Iguanes des Fidji font leur succès. Mais vue la rareté de certaines espèces, seuls les terrariophiles expérimentés et fortunés peuvent élever certaines de ces espèces. L’Iguane vert en revanche est un animal « bon marché »… malheureusement pour lui ! Acheté juvénile, mesurant une quarantaine de centimètres, beaucoup de particuliers ne songent pas qu’il dépassera 1m50 d’ici quelques années ou pensent « qu’ils ont le temps de voir venir » sauf qu’ils ne savent plus quoi en faire quand la bête a bien grandit… S’il survit car souvent, ne connaissant rien des techniques d’élevage et des besoins biologiques de ces animaux, les iguanes meurent de maltraitance. Parfois, des vendeurs malhonnêtes font croire que le lézard ne grandira pas surtout si on le met dans un petit terrarium : c’est totalement faux !
 
La maintenance des iguanes demande de la place au vu de leurs dimensions : ce sont des lézards qui en jette, il faut donc des terrariums qui en jettent aussi ! La plupart des iguanidés sont arboricoles hormis les Cyclura, Sauromalus, Dipsosaurus et quelques iguanes noirs qui sont terrestres. Pour les espèces arboricoles on disposera donc de grosses branches assez larges (au moins aussi larges que les animaux). Les branches de liège sont très appréciées. On peut aussi aménager des plates formes artificielles avec de rampes d’accès. Pour les espèces terrestres on disposera de grosses branches, très larges mais peu hautes ainsi que des abris.
 
Les iguanes sont tous sont diurnes, héliophiles et apprécient donc un puissant éclairage qui fournira aussi des UV A & B et préfèreront un chauffage éclairant type spot, vapeur de mercure ou halogène.
 
Les mâles ne peuvent pas cohabiter, en revanche, dans la plupart des cas, les femelles s’entendent bien même s’il peut y avoir des rapports de domination qu’il faut surveiller (et par conséquent être capable de séparer des individus harcelés). On loge donc soit un couple soit un groupe d’un mâle pour plusieurs femelles.
 
Alimentation :
Il y a quelques années encore, il était souvent conseillé de nourrir les jeunes iguanes verts avec des apports carnés type vers de farine, souriceaux ou criquets. Aujourd’hui, il s’avère que ces apports sont inutiles, voire dangereux car favorisant des troubles de la croissance et des maladies comme la goutte, une affection d’origine nutritionnelle due entre autres à un excès de protéines et qui raccourci l‘espérance de vie des lézards. De plus en plus d’éleveurs et de vétérinaires conseillent une alimentation 100% végétale dès la naissance, à l’exception les jeunes Ctenosaura qui sont omnivores à dominante insectivore les premiers mois. Les fruits ne doivent représenter qu’une petite partie de l’alimentation, et chez les espèces de milieu aride comme les Dipsosaurus ou les Chuckwallas, ils sont inutiles voire à proscrire car pouvant provoquer des diarrhées. En effet dans ces milieux secs, les fruits sont très rares ou présents seulement sur une très courte période. On peut en revanche proposer des fleurs.
 
Il y a beaucoup d’idées reçues sur les alimentés végétaux. On croit par exemple que les fruits sont la seule source de vitamines possible. Certes, les fruits sont riches en vitamines mais aussi en sucres qui en grande quantité provoquent des désordres digestifs et sont souvent pauvres en calcium. Les fibres sont absolument nécessaires à une bonne digestion et assimilation, les feuillages en sont riches, ils doivent donc constituer la majorité de la ration. De plus, des feuilles de certaines plantes comme le pissenlit ou l’ortie sont tout aussi riches en vitamines voire plus que de nombreux fruits.
 
Comme les végétaux sont de manière générale des aliments difficiles à digérer et pauvres en éléments assimilables il faut en donner tous les jours et en bonne quantité. La variété est également impérative, chaque repas doit être constitué de 4 ou 5 feuillages différents, il faut varier les menus au maximum.
 
On privilégie les aliments riches en calcium mais aussi pauvres en phosphore et en d’autres éléments comme les goitrigènes ou les oxalates (ces derniers sont aussi accusés de favoriser la goutte). Ainsi les choux sont riches en calcium et vitamines mais aussi en goitrigènes, on ne les donnera donc qu’occasionnellement. La tomate est un très mauvais aliment car très pauvre en calcium et trop riche en potassium. La laitue et ses dérivés (batavia, feuille de chêne) sont à proscrire car pauvres en calcium et trop riches en phosphore.
 
Les meilleurs aliments quotidiens et qui doivent composer les 3/4 d’une ration sont : Le pissenlit, le laiteron, le plantain, le trèfle, la luzerne, la frisée, la scarole, les endives, les fanes de carottes, de radis ou de navets, la chicorée rouge (trévise), le mouron blanc (attention, les mourons rouge et bleu sont toxiques), la roquette, le cresson, la vesce printanière (sans graines), les orties (à couper et à laisser sécher une nuit pour les débarrasser de leurs pouvoir urticant).
 
Les aliments à donner en compléments sont : le choux vert, les carottes râpées, la mâche, l’herbe fraîche, les feuilles de mûrier (l’arbre, pas la ronce), les épinards, le kalanchoe, le sedum (sauf sedum âcre), les raquettes de cactus sans épine (Opuntia variété sans épines) qui sont très riches en calcium. Du côté des fruits, toujours en petite quantité, on peut donner des agrumes, des figues, de la figue de barbarie (fruit de l’opuntia, à éplucher), des framboises, de la papaye, de la mangue, du potiron râpé. Il faut éviter la banane et les fruits à noyau. On peut également donner des fleurs d’hibiscus, de pissenlit, de potiron, de pâquerettes, de trèfle ou de luzerne, des pétales de rose (attention aux traitements horticoles !)… En complément, on peut leur donner des granulés pour iguanes vendus en animalerie, riches en fibres.
 
Pour plus d’information sur les conditions d’élevage et l’alimentation, on peut, pour Sauromalus spp. et D. dorsalis se référer aux ouvrages et articles consacrés aux Uromastyx car ces agames ont beaucoup de points en commun avec les iguanidés de milieu aride. On peut donc se référer à l’ouvrage d’Olivier Antonini, « les Fouette-queue » ou celui de Thomas Wilms, « Dornschwanzamgamen ». Pour les Iguanes noirs, l’ouvrage de référence reste « Schwarzeleguane » de Gunther köhler (en allemand), mais les indications données pour l’iguane vert peuvent aussi en partie s’appliquer aux iguanes noirs. En ce qui concerne les Cyclura, se référer à l’ouvrage de Alison C. Alberts et Jeffrey Lemm, « Cyclura: Natural History, Husbandry, and Conservation of West Indian Rock Iguanas » publié en 2011.



 En savoir plus sur les Iguanes:


Sources et bibliographie :
 

  • Bosch H. & H. Werning, 1991. Green iguanas and other iguanids. TFH publications.
  • Burghardt G. M. & A. S. Rand – 1982. Iguanas of the world. Noyes Press.
  • Collectif – Situla spécial Iguanidés. Revue de l’association française de terrariophilie.
  • Darwin C. Voyage d’un naturaliste autour du monde à bord du Beagle (traduction d’E. Barbier, 1875)
  • Köhler G. 2002. Schwarzeleguane. Herpeton Verlag.
  • Pianka E. R. et L. J. Vitt 2005. Lizards, windows to the evolution of diversity. University of California Press.
  • Rogner M. 1997 – Lizards volume 1. Krieger publishing.
 
Liens internet :
 
Tiliqua, site consacré aux lézards. ISSN 2118-5492 – Mars 2013.
http://tiliqua.wifeo.com



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